в чем особенность строения и размножения дрожжей
Особенности строения и жизнедеятельности дрожжей, значение распространения дрожжей
Особенности строения и жизнедеятельности дрожжей
Строение и жизнедеятельность дрожжей
Дрожжи в биологии (еще их называют сахаромицеты) — особая сборная группа одноклеточных грибов, не образующих типичный для других грибов мицелий и существующих в виде способных к почкованию отдельных клеток и их колоний.
Грибы дрожжи характеризуются более высокой скоростью обмена веществ в сравнении с мицеллярными грибами (в пересчете на единицу массы).
Самый часто встречающийся способ размножения дрожжей — почкование. Происходит он так:
При неблагоприятных условиях вегетативного размножения дрожжи образуют сумки со спорами (аксоспорами).
Значение и распространение дрожжей
Дрожжи имеют большое практическое значение, являясь возбудителями процесса спиртового брожения. В результате такого брожения образуется спирт и происходит выделение углекислого газа: он поднимает тесто или пену на поверхность бродящей жидкости. Благодаря такой особенности дрожжи широко используются для выпечки хлеба, в виноделии и пивоварении.
То, что дрожжи вызывают процесс брожения, было доказано в 50-х гг. 19 века французским ученым Луи Пастером.
Люди использовали дрожжи для изготовления алкогольных напитков из сока фруктов и злаков, а также выпекания хлеба еще более 6 тысяч лет д. н. э. Об этом свидетельствуют археологические раскопки в Египте и Междуречье. К примеру, в Древнем Египте был напиток, напоминающий современное пиво.
В природе дрожжи можно встретить везде, где присутствуют сахаристые вещества:
Отдельные дрожжи могут оказывать патогенное влияние на организм растений, животных и людей.
Со временем сахаромицеты изучили настолько, что стали их выращивать искусственным способом.
Широко известны пивные или хлебные дрожжи (исключительно культурные расы), кефирные, винные и прочие, активно используемые человеком.
Прочие виды дрожжей, которые отличаются нежелательным действием, заранее уничтожают путем пропускания через сернистый газ.
В будущем человечество планирует использовать дрожжи в качестве неограниченного источника энергии. Даже сейчас некоторые автомобили заправляют смесью бензина и спирта, который получен из растительного сырья при помощи действия дрожжей — это такой эксперимент. Многие ученые надеются, что таким образом удастся получить спирт, полностью заменяющий бензин.
Некоторые виды дрожжей употребляют в пищу, поскольку они могут накапливать в клетках белки, жиры, углеводы, витамины группы B.
Выращивание дрожжей дало возможность микробиологической промышленности выпускать каждый год свыше 1 млн тонн кормового белка. Также дрожжи позволяют получить кормовую добавку лизин. 1 тонна такой добавки заменяет 125 тонн фуражного зерна.
Для получения 1,5-2 кг кристаллической лимонной кислоты необходимо переработать тонну лимонов. В этом случае помогают дрожжи, которые выращиваются на сахаре.
В медицине активно используют пивные дрожжи: они улучшают секрецию поджелудочной железы и повышают сопротивляемость организма различным инфекциям.
Строение и жизнедеятельность дрожжей
Опубликовано: 2015-02-05
Обновлено: 2016-03-28
Автор статей и главный редактор
Лисневич Наталья Николаевна
врач высшей категории, стаж более 30 лет, г. Калуга,
keon@mail.ru
Согласно классификации дрожжи относятся к микроскопическим грибам царства Mycota. Они представляют собой одноклеточные неподвижные микроорганизмы небольшого размера — 10-15 мкм. Несмотря на внешнее сходство дрожжей с крупными видами бактерий, к грибам их относят благодаря своей ультраструктуре клеток и методам размножения.
Рис. 1. Вид дрожжей на чашке Петри.
Место обитания дрожжей
Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.
Рис. 2. Место обитания дрожжей.
Состав клеток дрожжей
Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:
Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.
Рис. 3. Клетки дрожжевых организмов.
Строение клетки дрожжей
Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.
Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:
Рис. 4. Разнообразие видов дрожжей: 1 — пекарские (Saccharomyces cerevisiae); 2 — мечниковия прекраснейшая (Metschnikowia pulcherrima); 3 — кандида земляная (Candida humicola); 4 — родоторула клейкая (Rhodotorula glutinis); 5 — родоторула красная (R. rubra); 6 — родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 — дебариомицес Кантарелли (Debaryomyces cantarelli); 8 — криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 — надсония продолговатая (Nadsonia elongata); 10 — спороболомицес розовый (Sporobolomyces roseus); 11 — спороболомицес хольсатикус (S. holsaticus); 12 — родоспоридиум диобоватум (Rhodosporidium diobovatum).
Клетки содержат мембраны, цитоплазму, а также такие органоиды, как:
Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.
Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.
Рис. 5. Строение клетки дрожжевых организмов.
Дыхательные процессы дрожжей
Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:
среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.
Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.
Рис. 6. Дыхание дрожжевых организмов.
Чем питаются дрожжи
Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.
В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.
Рис. 7. Дрожжи под микроскопом.
Что синтезируют дрожжи
Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.
Процессы размножения дрожжей
Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.
Рис. 8. Размножение дрожжей.
От чего зависит рост дрожжей
Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.
Рис. 9. Производство дрожжей.
Чем полезны дрожжи
Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.
Рис. 10. Bино — продукт, получаемый за счет деятельности дрожжей.
Применение дрожжей в медицине
Дрожжи используют в биотехнологических процессах при производстве лекарственных веществ — инсулин, интерферон, гетерологичные белки. Медики часто прописывают пивные дрожжи ослабленным людям при аллергических заболеваниях. Применяют их и в косметологических целях для укрепления волос, ногтей, улучшения состояния кожи.
Рис. 11. Дрожжи в косметологии.
Кроме того, среди дрожжей встречаются виды (к примеру, Saccharomycesboulardii), способные поддерживать и восстанавливать микрофлору желудочно-кишечного тракта, а также снимающие симптомы и риск возникновения диарей и снижающие сокращения мускулатуры у пациентов с синдромами раздражённого кишечника.
Существуют ли вредные дрожжи?
Известно, что размножение дрожжей в продуктах питания способно вызывать их порчу (например, происходят процессы вспучивания, изменения запахов и вкусов). Кроме того, по данным специалистов-микологов, среди них бывают патогенные, способные вызвать различные нарушения живых организмов, а также ряд серьезных болезней людей, у которых ослаблен иммунитет.
Среди болезней человека выделяют, например, кандидозы, вызываемые дрожжами Candida, и криптококкозы, возбудителем которого служит Cryptococcusneoformans. Показано, что данные патогенные виды дрожжей часто бывают нормальными обитателями микрофлоры человека и начитают активно размножаться именно при ослаблении, при получении различных травм, при возникновении ожогов, после хирургических вмешательств, при долгом приеме антибиотиков, иногда у маленьких или, напротив, пожилых людей.
Дрожжи. Их формы, размеры. Размножение дрожжей. Принципы классификации дрожжей
Клетки дрожжей имеют овальную, яйцевидную и эллиптическую форму (рис 4.4). Несколько реже встречаются цилиндрические (палочковидные), грушевидные и лимоновидные дрожжи.
Размеры клеток дрожжей колеблются от 2,5 до 10 мкм в поперечнике и от 4 до 20 мкм в длину. В среднем масса дрожжевой клетки составляет около 5×10 –11 г. Формы, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и от возраста клеток.
Строение дрожжевой клетки описано в разделе 2.4.
 а   г |  б  д |  в  е |
а – стреловидная, б – серповидная, в – лимоновидная,
г – овальная, яйцевидная, д – цилиндрическая, е – грушевидная
Размножение дрожжей зависит от условий жизнедеятельности дрожжевой клетки и от вида дрожжей.
1. Вегетативное размножение
Происходит почкованием, реже – делением или почкующимся делением.
Почкование – это процесс образования на клетке маленького бугорка – почки, которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения почки с материнской клеткой постепенно образуется сужение – перетяжка. Когда почка достигает примерно одной трети размеров материнской клетки, ядро перемещается в перетяжку и здесь происходит его деление на 2 ядра. Одно из ядер переходит в почку, а другое остается в материнской клетке. Постепенно перетяжка ограничивает дочернюю клетку от материнской, затем слои перегородки разделяются, оставляя на материнской клетке почковой рубец. Почкованием обычно размножаются дрожжи овальной формы.
Бинарное деление дрожжевой клетки происходит путем возникновения поперечной перегородки, которая, развиваясь, приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных родительской. Делением размножаются дрожжи цилиндрической формы.
Почкующееся деление характерно для дрожжей лимоновидной формы. Вначале на полюсе возникает почка, которая после деления ядра ограничивается от материнской клетки перегородкой.
2. Половое размножение
Этим способом размножаются некоторые виды гаплоидных дрожжей. Перед спорообразованием такие гаплоидные клетки сливаются, в результате образуется диплоидная клетка, ядро которой делится путем мейоза с образованием четырех или восьми аскоспор. Половое размножение дрожжей осуществляется в неблагоприятных условиях.
В чем особенность строения и размножения дрожжей
§ 1. Дрожжи
В основе одной из главных стадий виноделия (брожение виноградного сусла) лежит процесс спиртового брожения, осуществляемый живыми клетками дрожжей. В процессе брожения сахар, содержащийся в соке, сбраживается дрожжами, в результате чего образуется спирт и углекислый газ.
Спиртовое брожение было известно человечеству с древности и на протяжении тысячелетий применялось для получения алкогольных напитков. Однако сущность этого процесса стала известна сравнительно недавно. Только в XV-XVI вв. появляются работы, в которых затрагиваются вопросы о связи между осадком, образующимся во время брожения, и продуктом, получающимся в результате брожения. Но так как осадок нельзя было рассмотреть простым глазом, то невозможно было и объяснить состав и сущность осадков в бродящих жидкостях. Только изобретение микроскопа голландцем Антонием Левенгуком в конце XVIII в. позволило проникнуть в новый, неизвестный человеку мир.
В 1866 г. Пастер в работе «Исследование вина» доказал, что вина портятся в результате процессов, вызываемых микроорганизмами. Для борьбы с «болезнями» вин он предложил прогревать их до 55-60°С после того, как вино разлито в бутылки. Этот прием получил название «пастеризация».
В конце 70-х гг. прошлого столетия Ганзен разработал метод выделения чистых культур дрожжей из одной клетки. С такими культурами он вел исследования по систематике грибов, изучил их виды, расы, изменчивые формы.
Однако еще довольно долго считали, что дрожжи не самостоятельная группа организмов, а лишь форма развития грибов на определенной стадии. Только к концу XIX в. было признано, что дрожжи представляют собой самостоятельную группу организмов, хотя они и родственны грибам. Ввиду их способности сбраживать сахара они получили ботаническое название сахарных грибов (сахаромицес).
Дрожжевые организмы в настоящее время, подразделяются на две большие группы: настоящие, истинные дрожжи (спорообразующие) и дрожжеподобные организмы (не образующие спор). Те и другие организмы широко распространены в природе. Они встречаются в почве виноградников, на зеленых и опавших листьях, в почках и соцветиях виноградной лозы.
В районах предприятий бродильной промышленности и, в частности винодельческих заводов, территория, помещения и аппаратура содержат массу дрожжей. Здесь дрожжи сохраняются живыми в течение всего года и служат пищей для личинок и взрослой уксусной мушки, муравьев, пчел, ос и других насекомых, посещающих плоды, поэтому дрожжи почти всегда можно найти на винограде, яблоках, грушах. В период дробления и прессования винограда дрожжи попадают в сок и быстро в нем размножаются.
Качество изготовляемого вина зависит от качества перерабатываемого винограда и технологии виноделия. Оба эти показателя тесно связаны с микроорганизмами, которые находятся на поверхности винограда и, попав в сусло, продолжают развиваться. Причем преобладающее большинство составляют сорняки брожения (дикие дрожжи, бактерии и плесневые грибы); истинных винных дрожжей, которые ведут главный процесс брожения виноградного сусла, гораздо меньше.
Таким образом, спонтанное (самопроизвольное) брожение виноградного сусла, протекающее в результате случайного сочетания различных дрожжей, не может обеспечить получение вина высокого качества. Поэтому для получения полностью выброженных здоровых виноматериалов необходимо соблюдать рациональный режим брожения в первичном виноделии, основанном на использовании чистых культур отселекционированных дрожжей, а также принимать меры для защиты вин от вторичной инфекции при их обработке и выдержке.
Формы, размер и строение клеток дрожжей
Клетки дрожжей состоят из оболочки, цитоплазмы (протоплазмы) и ядра (рис. 1). В протоплазме с ее органоидами (вакуолями, хондриосомами, микросомами) и включениями (волютином, жиром, гликогеном и другими запасными питательными веществами) протекают важнейшие ферментативные процессы.
Протоплазматическое вещество каждой дрожжевой клетки окружено прозрачной проницаемой оболочкой, которая в основном и определяет форму клетки. Через оболочку в клетку проникают питательные вещества. У молодых клеток оболочка очень тонкая, но с возрастом она утолщается.
Видимая зернистость определяется появлением жировых липоидных и других гранулярных образований.
Ядро играет важную роль в размножении клеток. При микроскопировании его не видно, и обнаруживается оно, лишь в результате специальной окраски.
Размножение клеток
Дрожжи размножаются почкованием или делением (вегетативное размножение), а также путем образования аскоспор (половое размножение).
Рис. 2. Сахаромицес вини (по В. И. Кудрявцеву)
Дрожжи могут размножаться и путем поперечного деления. Материнская клетка растет, удлиняется, посредине нее возникает перегородка, которая делит клетку на две равные дочерние. Так размножаются делящиеся дрожжи семейства Шизосахаромицетацеа (рис. 3).
Рис. 3. Шизосахаромицес Помбе (по В. И. Кудрявцеву)
Почкованием и делением размножаются дрожжи семейства Сахаромикодацеа. Образующийся вначале на материнской клетке почковидный вырост с широким основанием отделяется потом поперечной перегородкой (рис. 4).
Рис. 4. Сахаромикодес Людвигии (по В. И. Кудрявцеву)
Стадии развития дрожжей
Размножение характеризуется наличием большого количества почкующихся клеток с однородной плазмой и тонкой оболочкой (рис. 5, а).
Во время брожения дрожжи в основном находятся в виде отдельных клеток. Клетки имеют зернистую протоплазму, мелкие вакуоли и большой запас питательных веществ; при обильном углеводном питании они накапливают гликоген.
Голодание клеток наступает после сбраживания всего сахара в сусле. Клетки становятся сравнительно мельче, и протоплазма приобретает зернистый вид.
Покоящиеся клетки (рис. 5, г) наблюдаются при долгом пребывании дрожжей в осадке вина с доступом кислорода воздуха. В этих условиях клетки остаются жизнеспособными главным образом за счет органических кислот.
Стадия спорообразования наступает у молодых, хорошо питавшихся клеток при свободном доступе воздуха и при недостатке питания (рис. 5, д). Споры многих видов дрожжей имеют характерную для них формуй размер. Споры могут сохраняться продолжительное время, а попадая в благоприятные условия, прорастают, дают начало вегетативным клеткам.
Обмен веществ
Для построения компонентов протоплазмы, обеспечивающих рост и размножение организма, необходимы затраты энергии и различных веществ. Расход этих веществ пополняется за счет элементов питания, которые поступают из окружающей среды. Поглощенные клеткой питательные вещества идут по двум основным направлениям: часть их ассимилируется и перерабатывается в компоненты протоплазмы, другая часть разлагается и окисляется, освобождая нужную для жизни энергию.
Необходимую для жизни энергию дрожжи получают в процессе дыхания или в процессе спиртового брожения. В присутствии кислорода воздуха дрожжи получают энергию за счет дыхания, окисляя энергетический материал до углекислого газа и воды. При этом они выделяют наибольшее количество энергии:
В анаэробных условиях (без доступа воздуха) или при ограниченном доступе кислорода воздуха дрожжи получают энергию при расщеплении углеводов на спирт и углекислый газ, т. е. в процессе спиртового брожения:
Спиртовое брожение
Алкогольным, или спиртовым, брожением называется процесс разложения микроорганизмами Сахаров на спирт и углекислый газ. Этот процесс используется при производстве спирта, глицерина, вина, пива, шампанского и других продуктов. Главными возбудителями спиртового брожения являются дрожжи рода Сахаромицес. Наибольшее практическое значение в виноделии имеют дрожжи вида Сахаромицес вини.
Приведенное выше уравнение спиртового брожения Гей-Люссака (2) указывает только на начальные и конечные продукты.
В действительности же превращение сахара в спирт и углекислый газ является сложным ферментативным процессом, состоящим из многих промежуточных реакций. Наряду со спиртом и углекислым газом из сахара образуются небольшие количества так называемых вторичных продуктов брожения: глицерина, органических кислот, сложных эфиров, альдегидов, высших спиртов и др. Для виноделия образование вторичных продуктов при брожении имеет громадное значение. Букет вина, качественные особенности его во многом зависят от соотношения вторичных продуктов, образование которых различно для каждого вида дрожжей. Букет вина также зависит от побочных продуктов брожения, которые образуются не из сахара, а из других веществ, находящихся в сбраживаемых субстратах, главным образом из аминокислот в результате их потребления дрожжами в ходе брожения и размножения.
Взаимодействие дрожжей с окружающей средой
При температуре свыше 30°С процессы размножения и брожения ускоряются, однако дрожжи быстро отмирают. Если брожение началось при благоприятной температуре, то дальнейшее понижение ее до 11-12°С почти не сказывается на бродильной способности дрожжей.
В период размножения (почкования) для дрожжей необходим кислород воздуха.
Давление дрожжи переносят хорошо. Бродильная способность дрожжей задерживается лишь при давлении свыше 1 ати, вызванном углекислым газом, образовавшимся при брожении.
Сахара в сусле в количестве 18-20% легко сбраживаются винными дрожжами. Дрожжи способны сбродить 25% Сахаров, более высокая концентрация замедляет брожение. В концентрированных сахарных растворах (выше 60%) дрожжи гибнут из-за потери воды. Зигосахаромицеты способны развиваться в субстратах с высоким осмотическим давлением, обусловленным содержанием Сахаров до 80% и выше.
Однако следует отметить, что основное количество введенного в вино и сусло сернистого ангидрида находится в связанном состоянии (в соединении с сахарами, уксусным альдегидом, красящими веществами), а антисептическим действием обладает только свободная сернистая кислота (20-30% от введенного количества). Сусло из разных сортов винограда по-разному связывает сернистую кислоту.
Брожение сильно засульфитированных сусел следует вести на дрожжах, приученных к высоким дозам SO2.
Настоящие винные дрожжи
Представители дрожжей, которые имеют положительное или отрицательное значение в технологии виноделия, подразделяются на 2 группы: 1) настоящие винные дрожжи, 2) сорняки брожения (дикие дрожжи).
К настоящим винным дрожжам относятся дрожжи видов Сахаромицес вини и Сахаромицес овиформис.
Сахаромицес вини. Основным местообитанием этих дрожжей являются соки ягод и сочных плодов, идущих для приготовления вина. Форма и размеры клеток зависят от условий развития и питательной среды. В большинстве случаев дрожжи этого вида имеют овальную или эллиптическую форму клеток, иногда округлую (см. рис. 2). Они обладают способностью глубоко сбраживать сахара виноградного сусла с образованием больших количеств спирта (до 16% об.) и очень малых количеств летучих кислот (до 1 г/л). При брожении эти дрожжи не образуют плохо пахнущих летучих эфиров и придают вину тонкий букет и хороший вкус.
Сахаромицес овиформис. Чистая культура этих дрожжей хорошо развивается в вине, при брожении виноградного сусла может образовать около 18% об. спирта. При совместном развитии в плодово-ягодных соках дрожжи описываемого вида вытесняются более распространенными и более сильными дрожжами Сахаромицес вини. И наоборот, при забраживании спиртованных вин всегда выделяются дрожжи вида Сахаромицес овиформис. Следовательно, последние более приспособлены к обитанию в вине.
Рост пленки чаще всего начинается с образования отдельных небольших островков, которые, соединяясь друг с другом, образуют сплошную, тонкую, творожистого вида пленку. С возрастом цвет пленки меняется от белого, розовато-палевого до серого, темно-серого. В старых культурах или при неблагоприятных условиях пленка темнеет и постепенно опадает.
Оптимальной температурой развития хересной пленки является 18-20°С. В присутствии 16-17% об. спирта эти дрожжи хорошо развиваются на поверхности виноградного вина, окисляют спирт в альдегид. Последний наряду с ацеталями, образующимися при взаимодействии спирта с альдегидами, придает специфический букет хересу.
Дикие дрожжи (сорняки брожения)
Ганзениаспора апикулята. Эти дрожжи хорошо известны под названием апикулятус. Они небольшого размера, клетки заострены на одном или на обоих концах, их форма напоминает лимон. В зрелых культурах встречаются овальные и удлиненные клетки (рис. 6).
Рис. 6. Ганзениаспора апикулята (по В. И. Кудрявцеву)
Попав в сусло, апикулятусы размножаются в нем гораздо быстрее винных дрожжей, выделяют горькие вещества, много летучих кислот и эфиров. После накопления в бродящем сусле 3-6% об. спирта апикулятусы отмирают, уступая место более спиртовыносливым дрожжам. Продукты их жизнедеятельности тормозят брожение, ослабляя бродильную способность винных дрожжей.
Они являются причиной недобродов, портят аромат и вкус вина.
Шизосахаромицес. Это делящиеся дрожжи (см. рис. 3). Отдельные виды этого рода широко используются в винокуренной промышленности Аргентины и Мексики, что объясняется их способностью развиваться при повышенной температуре и давать при этом большой выход спирта.
Делящиеся дрожжи, развивающиеся в плодово-ягодных соках (особенно яблочных), вызывают катастрофическое снижение кислотности. Яблочная кислота расщепляется до углекислоты и воды, в результате чего соки и вина портятся.
Сахаромикодес Людвигии. Клетки дрожжей крупных размеров овальной, лимоновидной, подошвообразной формы (см. рис. 4). Образуют до 12% об. спирта и очень сульфитостойки, поэтому сохраняют свою активность в течение всего процесса брожения сусла. Эти дрожжи выделяют вещества, приостанавливающие размножение и угнетающие бродильную способность винных дрожжей, а также портят вино, придавая ему неприятный привкус.
Пленчатые дрожжи. К группе пленчатых дрожжей относятся дрожжи родов Ганзенула, Пихия, Зигопихия, Дебариомицес, Бреттаномицес, Кандида микодерма и другие, известные в виноделии под общим названием микодермы. Они размножаются почкованием и разрастаются на поверхности вина в виде тонкой, а затем толстой морщинистой пленки. Клетки непрочно соединены между собой, поэтому при встряхивании жидкости пленка опадает. Пленчатые дрожжи энергично окисляют спирт, кислоты, глюкозу и другие вещества вина до углекислоты и воды. Рост этих дрожжей прекращается только при 12% об. спирта. Некоторые из них могут жить и в глубине сусла или вина, сбраживая сахара с образованием летучих кислот и уксусноэтилового эфира, оказывающих неблагоприятное влияние на вкус вина.
Брожение на чистых культурах дрожжей
Спонтанное (самопроизвольное) брожение возникает в тех случаях, когда сусло оставляют для брожения, не добавляя в него чистых культур дрожжей. В сусле начинают беспорядочно размножаться попавшие в него с ягод микроорганизмы, состав и количество которых могут быть разнообразными. Сначала преобладают наиболее быстро размножающиеся, но менее спиртостойкие дрожжи-сорняки (апикулятусы и пленчатые). По мере накопления в сусле спирта все они постепенно отмирают, уступая место более спиртоустойчивым винным дрожжам.
Вина, сброженные на диких дрожжах или при большом их участии, плохо осветляются, часто содержат недоброженный сахар, легче заболевают и имеют плохие вкусовые качества.
Чтобы не допустить развития посторонней микрофлоры в виноградном сусле, в практику виноделия введены сульфитация сусла и его отстаивание. После отстаивания сульфитированного сока вместе с осадком удаляются и винные дрожжи. Поэтому для ведения брожения в сусло вводят разводку чистой культуры винных дрожжей с заранее известными, ценными для производства свойствами. Количество разводки должно достигать 2% и больше от объема всего сусла, подлежащего сбраживанию, т. е. 2 дкл на каждые 100 дкл сусла. Если сусло приготовлено из загрязненного, поврежденного или больного винограда, количество вносимой дрожжевой разводки должно быть увеличено до 4-5%.
Вина, готовящиеся на чистых культурах дрожжей, обычно равномерно бродят, полнее выбраживают, быстро осветляются, имеют хороший вкус и аромат и устойчивы против заболеваний. Количество спирта, образуемого в вине, увеличивается на 0,5-1,0%.
* ( Всесоюзный научно-исследовательский институт виноделия и виноградарства «Магарач».)
В настоящее время для приготовления различных типов вин рекомендуются следующие расы дрожжей:
для приготовления шампанских и белых столовых виноматериалов: Феодосия 1-19 (спиртовыносливая, сульфитостойкая), Пино 14 (спиртовыносливая), Ленинградская (спиртовыносливая, холодовыносливая), Ужгород 67 (спирто- и сульфитоустойчивая), Серсиаль 14, Кахури 7, Ашхабад 3 (термовыносливая);
для крепких и десертных виноматериалов: Массандра III (хлопьевидная, спиртовыносливая), Судак VI-5 (хлопьевидная, кислото- и спиртовыносливая);
для красных столовых виноматериалов: Каберне 5, Бордо, Саперави 46;
для приготовления столовых полусладких вин: Новоцимлянская 3 (склонна к недобродам, бродит без образования пены);
для вин типа херес: Херес 20-С, Херес 96;
для производства шампанского бутылочным методом: Судак VI-5, Кахури 7, Кахури 2;
для резервуарной шампанизации: Ленинградская, Ркацители 6.