в чем особенность гибридологического метода

Гибридологический метод Менделя, первый и второй законы

Основные закономерности наследования были открыты Г. Менделем. Ученый достиг успехов в своих исследованиях благодаря совершенно новому, разработанному им методу, получившему название гибридологического анализа (метод Менделя). Сущность гибридологического метода в изучении наследственности состоит в том, что о генотипе организма судят по признакам (фенотипу) потомков, полученных при определенных скрещиваниях.

Основные положения и особенности метода

Мендель проанализировал закономерности наследования как в тех случаях, когда родительские организмы отличались по одной альтернативной паре (моногибридное скрещивание), так и в тех случаях, когда они отличались по нескольким альтернативным парам признаков (ди, три, поли гибридное скрещивание).

По уровню развития науки своего времени Мендель не мог еще связать наследственные факторы с определенными структурами клетки. В настоящее время установлено, что гены находятся в хромосомах, поэтому при объяснении закономерностей Менделя мы будем исходить из современных цитологических представлений о материальных носителях наследственности.

В основе метода лежат следующие положения:

Подготовка к опыту

Объектом для исследования Мендель избрал горох, имеющий много сортов, отличающихся альтернативными признаками. Выбор объекта оказался удачным, так как наследование признаков у гороха происходит очень четко.

Горох обычно самоопыляемое растение (но легко опыляется и перекрестно), поэтому у Менделя была возможность проанализировать потомство как каждой особи отдельно, так и в результате перекрестного скрещивания.

Прежде, чем начать опыты, Мендель тщательно проверил чистосортность своего материала. Использованные им сорта он высевал в течение нескольких лет, и лишь убедившись в однородности (гомозиготности) материала, приступил к эксперименту.

Первый закон Менделя

В опытах Менделя при моногибридном скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена, все потомство (т. е. гибриды первого поколения) оказалось с желтыми семенами. При этом не играло роли, из каких именно семян (желтых или зеленых) выросли материнские (отцовские) растения. Следовательно, оба родителя в одинаковой мере способны передавать свои признаки потомству.

Первый закон Менделя

Аналогичные результаты обнаруживались и в опытах, в которых во внимание принимались иные признаки. Так, при скрещивании растений с гладкими и морщинистыми семенами все потомство имело гладкие семена. При скрещивании растений с пурпурными и белыми цветками у всех гибридов оказались исключительно пурпурные лепестки цветков и т. д.

Обнаруженная закономерность получила название первого закона Менделя, или закона единообразия гибридов первого поколения. Признак, который проявляется в первом поколении, получил название доминантного; не проявляющийся, подавленный — рецессивного.

Условные обозначения

«Задатки» признаков (по современной, терминологии — гены) Мендель предложил обозначать буквами латинского алфавита. Гены, относящиеся к одной паре, принято обозначать одной и той же буквой, но доминантный аллель — прописной, а рецессивный — строчной. Аллель пурпурной окраски цветков следует обозначать, например, A, аллель белой окраски цветков — a, аллель желтой окраски семян — B, а аллель зеленой окраски семян — b и так далее.

Вспомним, что каждая клетка тела имеет диплоидный набор хромосом. Все хромосомы парные, аллельные же гены находятся в гомологичных хромосомах. Следовательно, в зиготе всегда налицо два аллеля и генотипическую формулу по любому признаку необходимо записывать двумя буквами.

Особь, гомозиготную по доминантному аллелю, следует записать как AA, рецессивному — aa, гетерозиготную — Aa. Опыты показали, что рецессивный аллель проявляет себя только в гомозиготном состоянии, а доминантный — как в гомозиготном (AA), так и в гетерозиготном состоянии (Aa).

Гены расположены в хромосомах. Следовательно, в результате мейоза гомологичные хромосомы (а с ними аллельные гены) расходятся в различные гаметы. Но так как у гомозиготы оба аллеля одинаковы, все гаметы несут один и тот же аллель. Следовательно, гомозиготная особь дает один тип гамет.

Схематическая форма записи

Опыты по скрещиванию предложено записывать в виде схем. Условились родителей обозначать буквой P, особей первого поколения — F₁, особей второго поколения — F₂ и т. д. Скрещивание обозначают знаком умножения (X), генотипическую формулу материнской особи (♀) записывают первой, а отцовской (♂) — второй. В первой строке записывают генотипические формулы родителей, во второй — типы их гамет, в третьей — генотипы первого поколения и так далее.

Выводы эксперимента

Так как у первого родителя только один тип гамет (A) и у второго родителя также один тип гамет (a), возможно лишь одно сочетание — Aa. Все гибриды первого поколения оказываются однородными: гетерозиготными по генотипу и доминантными по фенотипу.

Следовательно, первый закон Менделя, или закон единообразия первого поколения, в общем виде можно сформулировать так: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по генотипу.

Второй закон Менделя

При скрещивании гетерозиготных гибридов первого поколения между собой (самоопыление или родственное скрещивание) во втором поколении появляются особи как с доминантными, так и с рецессивными признаками, т. е. возникает расщепление, которое происходит в определенных частотных отношениях. Так, в опытах Менделя на 929 растений второго поколения оказалось 705 с пурпурными цветками и 224 с белыми. В опыте, в котором учитывалась окраска семян, из 8023 семян гороха, полученных во втором поколении, было 6022 желтых и 2001 зеленых, а из 7324 семян, в отношении которых учитывался другой признак, было получено 5474 гладких и 1850 морщинистых.

Второй закон Менделя

Обобщая фактический материал, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении 75% особей несут доминантные признаки, а 25% — рецессивные (расщепление 3:1). Эта закономерность получила название второго закона Менделя, или закона расщепления.

Анализ результатов

Согласно этому закону, установленному Менделем, используя современные термины, можно заключить, что:

При скрещивании двух гетерозигот (Aa), у каждой из которых образуется два типа гамет (половина — с доминантным аллелем (A), половина — с рецессивным (a), следует ожидать четыре возможные сочетания. Яйцеклетка с аллелем A может быть оплодотворена с одинаковой долей вероятности как сперматозооном с аллелем А, так и сперматозооном с аллелем a; а яйцеклетка с аллелем a — сперматозооном либо с аллелем A, либо с аллелем a. Получаются зиготы: AA, Aa, aA, aa или AA, Aa, aa.

По внешнему облику (фенотипу) особи AA и Aa не отличимы, поэтому расщепление получается в соотношении 3:1.

По генотипу особи распределятся в отношении 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Понятно, что если в дальнейшем от каждой группы особей второго поколения получать потомство лишь при самоопылении, то первая (AA) и последняя (aa) группы, являющиеся гомозиготными, будут давать только единообразное потомство (без расщепления), а гетерозиготные (Aa) формы будут давать расщепление.

Таким образом, второй закон Менделя, или закон расщепления, формулируется так: при скрещивании двух гетерозиготных особей, т. е. гибридов, анализируемых по одной альтернативной паре признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу 1:2:1.

Статистический характер законов генетики

Для установления некоторых закономерностей биолог всегда имеет дело не с отдельными единичными фактами или объектами исследования, а с совокупностью фактов или объектов. Каждый отдельный представитель этой совокупности обладает своими свойствами, поскольку каждый из них подвержен разнообразным влияниям.

Этих влияний может быть очень много и по своему действию они могут быть настолько разнообразными, что обнаружить их для каждого отдельного случая просто невозможно.

Несмотря на это, все вместе взятые объекты обнаруживают определенные, так называемые статистические, закономерности (установленные при изучении большого числа объектов), и биолог может предвидеть последствия массового явления в целом. По отношению же к отдельному факту или объекту совокупности можно говорить только о вероятности того, что он будет иметь место, будет характеризоваться теми или иными свойствами.

Все явления в природе можно разделить на случайные и необходимые. При необходимых явлениях за явлением A будет следовать явление B. При случайных в ответ на явление A может произойти не только B, но C, D и др.

Источник

В чем особенность гибридологического метода

Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования признаков в ряду поколений. Впервые разработан и использован Г. Менделем. Отличительные особенности метода: 1) целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трем и т. д. парам контрастных (альтернативных) стабильных признаков; 2) строгий количественный учет наследования признаков у гибридов; 3) индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений.

Скрещивание, при котором анализируется наследование одной пары альтернативных признаков, называется моногибридным, двух пар — дигибридным, нескольких пар — полигибридным. Под альтернативными признаками понимаются различные значения какого-либо признака, например, признак — цвет горошин, альтернативные признаки — желтый цвет, зеленый цвет горошин.

Кроме гибридологического метода, в генетике используют: генеалогический — составление и анализ родословных; цитогенетический — изучение хромосом; близнецовый — изучение близнецов; популяционно-статистический метод — изучение генетической структуры популяций.

Генетическая символика

Предложена Г. Менделем, используется для записи результатов скрещиваний: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F₁ — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F₂ — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F₁); × — значок скрещивания; G — мужская особь; E — женская особь; A — доминантный ген, а — рецессивный ген; АА — гомозигота по доминанте, аа — гомозигота по рецессиву, Аа — гетерозигота.

Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя

Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — различные сорта гороха. Особенности гороха: 1) относительно просто выращивается и имеет короткий период развития; 2) имеет многочисленное потомство; 3) имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков (окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий); 4) является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение.

Опыты по скрещиванию разных сортов гороха Мендель проводил в течение восьми лет, начиная с 1854 года. 8 февраля 1865 года Г. Мендель выступил на заседании Брюннского общества естествоиспытателей с докладом «Опыты над растительными гибридами», где были обобщены результаты его работы.

Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель свои исследования начал с изучения наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков.

Мендель взял сорта гороха с желтыми и зелеными семенами и произвел их искусственное перекрестное опыление: у одного сорта удалил тычинки и опылил их пыльцой другого сорта. Гибриды первого поколения имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую формы семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми все полученные — красноцветковые. Мендель пришел к выводу, что у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным.

( А — желтый цвет горошин, а — зеленый цвет горошин)

Р	♀ AA желтые		×	♂ аа зеленые
Типы гамет	А		а
F1	Aа желтые 100%

Закон расщепления, или второй закон Менделя

Г. Мендель дал возможность самоопылиться гибридам первого поколения. У полученных таким образом гибридов второго поколения проявился не только доминантный, но и рецессивный признак. Результаты опытов приведены в таблице.

Анализ данных таблицы позволил сделать следующие выводы:

Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем, наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. На основе этого Мендель сделал еще один вывод: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении.

Генетическая схема закона расщепления Менделя

( А — желтый цвет горошин, а — зеленый цвет горошин):

P	♀ Aa желтые		×	♂ Aa желтые
Типы гамет	A	a	A	a
F2	AA желтые	Aa желтые 75%	Aa желтые	aa зеленые 25%

Закон чистоты гамет

С 1854 года в течение восьми лет Мендель проводил опыты по скрещиванию растений гороха. Им было выявлено, что в результате скрещивания различных сортов гороха друг с другом гибриды первого поколения обладают одинаковым фенотипом, а у гибридов второго поколения имеет место расщепление признаков в определенных соотношениях. Для объяснения этого явления Мендель сделал ряд предположений, которые получили название «гипотезы чистоты гамет», или «закона чистоты гамет». Мендель предположил, что:

В 1909 году В. Иогансен назовет эти наследственные факторы генами, а в 1912 году Т. Морган покажет, что они находятся в хромосомах.

Для доказательства своих предположений Г. Мендель использовал скрещивание, которое сейчас называют анализирующим (анализирующее скрещивание — скрещивание организма, имеющего неизвестный генотип, с организмом, гомозиготным по рецессиву). Наверное, Мендель рассуждал следующим образом: «Если мои предположения верны, то в результате скрещивания F₁с сортом, обладающим рецессивным признаком (зелеными горошинами), среди гибридов будут половина горошин зеленого цвета и половина горошин — желтого». Как видно из приведенной ниже генетической схемы, он действительно получил расщепление 1:1 и убедился в правильности своих предположений и выводов, но современниками он понят не был. Его доклад «Опыты над растительными гибридами», сделанный на заседании Брюннского общества естествоиспытателей, был встречен полным молчанием.

Р	♀ Аа желтые	×	♂ aа зеленые
Типы гамет	A a	a
F	Аа желтые 50%	аa зеленые 50%

Цитологические основы первого и второго законов Менделя

Во времена Менделя строение и развитие половых клеток не было изучено, поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение.

При оплодотворении мужская и женская гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа ; один вариант генотипа даст один вариант фенотипа — желтый цвет горошин.

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя

Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г. Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска ( А ) и гладкая форма ( В ) семян — доминантные признаки, зеленая окраска ( а ) и морщинистая форма ( b ) — рецессивные признаки.

Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F₁ с желтыми и гладкими семенами. От самоопыления 15-ти гибридов первого поколения было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых (расщепление 9:3:3:1).

Анализируя полученное потомство, Мендель обратил внимание на то, что: 1) наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена); 2) расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтые гладкие семена и зеленые морщинистые семена), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтые морщинистые семена и зеленые гладкие семена).

Р	♀ АABB желтые, гладкие	×	♂ aаbb зеленые, морщинистые
Типы гамет	AB	ab
F1	AaBb желтые, гладкие, 100%
P	♀ АaBb желтые, гладкие	×	♂ AаBb желтые, гладкие
Типы гамет	AB Ab aB ab	AB Ab aB ab

Генетическая схема закона независимого комбинирования признаков:

Анализ результатов скрещивания по фенотипу: желтые, гладкие — 9/16, желтые, морщинистые — 3/16, зеленые, гладкие — 3/16, зеленые, морщинистые — 1/16. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1.

Анализ результатов скрещивания по генотипу: AaBb — 4/16, AABb — 2/16, AaBB — 2/16, Aabb — 2/16, aaBb — 2/16, ААBB — 1/16, Aabb — 1/16, aaBB — 1/16, aabb — 1/16. Расщепление по генотипу 4:2:2:2:2:1:1:1:1.

Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда гены анализируемых признаков находятся в разных парах гомологичных хромосом.

Цитологические основы третьего закона Менделя

Источник