возбуждение что это в физиологии
Возбуждение что это в физиологии
В основе всех физиологических реакций лежит способность живых клеток реагировать на раздражитель. Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку или многоклеточную систему (ткань, организм).
Раздражители
По природе раздражители подразделяют на:
физические (звук, свет, температура, вибрация, осмотическое давление), особое значение для биологических систем имеют электрические раздражители;
химические (ионы, гормоны, нейромедиаторы, пептиды, ксенобиотики);
информационные (голосовые команды, условные знаки, условные стимулы).
По биологическому значению раздражители подразделяют на:
адекватные – раздражители, для восприятия которых биологическая система имеет специальные приспособления;
неадекватные – раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторных клеток, на которые они действуют.
Раздражитель вызывает возбуждение только в том случае, если он достаточно силен. Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки. Выражение «порог возбуждения» имеет несколько синонимов: порог раздражения, пороговая сила раздражителя, порог силы.
Возбуждение как активная реакция клетки на раздражитель
Реакция клетки на внешнее воздействие (раздражение) отличается от реакции небиологических систем следующими особенностями:
энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе;
сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия (если сила раздражителя выше пороговой).
В некоторых специализированных клетках реакция на раздражитель проявляется особенно интенсивно. Такую интенсивную реакцию называют возбуждением. Возбуждение – активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.
Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях:
состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы);
состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).
В организме существует 3 типа возбудимых клеток:
нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).
Возбудимость – способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.
Возбудимая клетка в состоянии покоя
Мембрана возбудимой клетки поляризована. Это означает, что имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). В состоянии покоя величина МП составляет –60…–90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП). МП клетки можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис. 1 А ) .
Рис. 1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А); мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б).
Электрические и физиологические проявления возбуждения
Рассмотрим различные проявления возбуждения на примере раздражения клетки электрическим током (рис. 2).
Рис. 2. Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б).
При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал (ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока . ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением.
Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбудимых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых клеток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбуждения и секреции).
Устройство клеточной мембраны возбудимой клетки
Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты
Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+ ), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++ ), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl – ).
В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:
концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.
Ионные каналы
Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).
Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
всегда находятся в открытом состоянии.
Селективные каналы обладают следующими свойствами:
пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.
Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром , который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.
В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 3). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.
Рис. 3. Состояния селективного ионного канала и условия перехода между ними.
В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:
хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение МП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).
Механизм формирования потенциала покоя
Мембранный потенциал покоя образуется главным образом благодаря выходу К+ из клетки через неселективные ионные каналы. Утечка из клетки положительно заряженных ионов приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно относительно наружной.
где R – универсальная газовая постоянная,
Т – температура (по Кельвину),
F – число Фарадея,
[К+] нар – концентрация ионов К+ снаружи клетки,
[К+] вн – концентрация ионов К+ внутри клетки.
ПП, как правило, очень близок к Ек, но не точно равен ему. Эта разница объясняется тем, что свой вклад в формирование ПП вносят:
поступление в клетку Na+ и Cl– через неселективные ионные каналы; при этом поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану, а поступление Na+ – дополнительно деполяризует ее; вклад этих ионов в формирование ПП невелик, так как проницаемость неселективных каналов для Cl– и Na + в 2,5 и 25 раза ниже, чем для К+ ;
прямой электрогенный эффект Na+ /К+ ионного насоса, возникающий в том случае, если ионный насос работает асимметрично (количество переносимых в клетку ионов K+ не равно количеству выносимых из клетки ионов Na+).
Механизм развития потенциала действия
В потенциале действия выделяют несколько фаз (рис. 4):
фаза деполяризации;
фаза быстрой реполяризации;
фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потенциал);
фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).
Рис. 2.4. Изменение мембран-ного потенциала, интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока и возбудимости клетки в разные фазы потенциала действия.
Д – фаза деполяризации, Рб – фаза быстрой реполяризации, Рм – фаза медленной реполяризации, Г – фаза гиперполяризации;
Н – период нормальной возбудимости, Ра – период абсолютной рефрактерности, Ро – период относительной рефрактерности, Н+ – период супернормальной возбудимости, Н- – период субнормальной возбудимости
Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.
Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы.
Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение.
Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.
Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения
Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4).
Супернормальная возбудимость ( экзальтация ) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.
Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.
Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.
ЛЕКЦИЯ 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
1. Раздражители и раздражимость.
2. Возбудимость и возбуждение.
4. Потенциал действия.
Раздражители и раздражимость. На живой организм постоянно действуют различные раздражители (свет, звук, различные запахи и др.). Воздействие раздражителя на организм называется раздражением. Организм воспринимает раздражение благодаря особой способности – раздражимости. Раздражимость – это способность клеток, тканей усиливать или уменьшать активность в ответ на воздействие раздражителей. Условно раздражители можно подразделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, электрические, температурные, световые звуковые. К химическим относятся гормоны, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления и рН крови.
К действию одних раздражителей орган специально приспособлен. Такие раздражители называют адекватными. Неадекватными будут такие раздражители, к воздействию которых данная клетка или ткань не приспособлена. Так для глаза адекватным раздражителем будут световые лучи, а неадекватным звуковые волны.
По силе раздражители подразделяются на подпороговые, пороговые и надпороговые. Пороговый раздражитель характеризуется минимальной силой, достаточной для того чтобы вызвать минимальный специфический эффект в раздражаемой ткани. Подпороговый раздражитель вызывает лишь местную реакцию. Его силы недостаточно для вызывания специфического эффекта. Напротив, надпороговые раздражители обладают большой силой и вызывают самую большую реакцию.
Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Биоэлектрические явления (животное электричество) было открыто в 1791 году итальянским ученым Л. Гальвани. Современные данные происхождения биоэлектрических явлений были получены в 1952 году А. Ходжикиным, А. Хаксли и Б. Катцем в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм).
Мембранный потенциал покоя (МПП). В состоянии физиологического покоя наружная поверхность клеточной мембраны заряжена электроположительно, а внутренняя – электроотрицательно. Благодаря этому меду ними возникает разность потенциалов 60-90 мВ. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя. Возникновение потенциала покоя обусловлено неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды ионов К
, Na, СI 
внутри и вне клетки и разной проницаемостью для них мембраны. В клетке в 30-50 раз больше К и в 8-10 раз меньше Na, чем в тканевой жидкости. Основным анионом тканевой жидкости является CI. В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффендировать через мембрану.
В покое проницаемость мембраны значительно выше для К, чем для Na. В силу своей высокой концентрации ионы Kстремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана не проницаема, не могут следовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом, возникает поляризация мембраны, потенциал покоя. По обе стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов K, а внутри из отрицательно заряженных крупных анионов.
Волна возбуждения. Волной возбужденияназывают всю совокупность последовательных изменений электрического состояния мембраны. К компонентам волны возбуждения относятся пороговый потенциал, потенциал действия и следовые потенциалы.
Законы раздражения. В 1907 году Л. Лапик для характеристики скорости возникновения возбуждения предложил регистрировать два параметра – силу раздражения и время его воздействия. Между силой раздражения и длительностью его действия существует обратно пропорциональная зависимость: чем больше сила раздражения, тем меньше длительность его действия, необходимая для возникновения возбуждения, и наоборот. О возбудимости ткани судят по величине реобазы. Реобаза – это наименьшая сила тока (или напряжения), способная при неограниченном времени вызвать возбуждение ткани. Она измеряется в единицах силы или напряжения тока. Чем меньше реобаза, тем более возбудима ткань.
О скорости возникновения возбуждения судят по величине хронаксии. Хронаксия – это наименьшее время, в течении которого необходимо воздействовать на ткань электрическим током, равным удвоенной реобазе, чтобы вызвать ее возбуждение. Она измеряется в единицах времени. Чем меньше хронаксия тем быстрее возникает возбуждение.
Лабильность. Парабиоз. Лабильность (или функциональная подвижность ткани) – это способность возбудимой ткани к воспроизведению потенциалов действия в соответствии с ритмом раздражения. Она была открыта Н.Е. Введенским в 1892 г. Мерой лабильности является наибольшее число потенциалов действия, которое ткань способна воспроизвести в 1 с в соответствии с частотой действующих раздражителей. Лабильность является величиной непостоянной. Она может понижаться или повышаться. Понижение лабильности может наступить вследствие утомления. Повысить ее можно путем физических упражнений.
При действии на участок нерва различных факторов (солевые растворы, электрический ток, механические раздражения и т.д.) Н.Е. Введенский установил, что лабильность измененного участка понижается. Именно это состояние стойкого нераспространяющегося возбуждения Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз имеет три стадии. Первая стадия – уравнительная, когда и сильные и слабые раздражения, нанесенные нормальному участку нерва, вызывают одинаковое сокращение мышцы. Вторая стадия – пародоксальная, когда сильные раздражения вызывают слабое сокращения, а слабые раздражения – более сильные сокращения, чем обычно. Третья стадия – тормозящая, когда ни сильные, ни слабые раздражения не вызывают сокращения. Установленные открытия Н.Е. Введенского сыграли большую роль в дальнейшем развитии физиологии.
Возбуждение (физиология)
Возбужде́ние в физиологии — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая (секреция) ткани. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.
При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.
Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировал Л. Гальвани.
Источники
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Возбуждение (физиология)» в других словарях:
Возбуждение — (физика) в физике возбуждением называют переход частицы на вышележащий неустойчивый энергетический уровень. Возбуждение (физиология) в физиологии под возбуждением понимают ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо… … Википедия
Физиология — наука, имеющая задачей описание и объяснение жизненных явлений. Прежде φυσίολόγια обозначало собственно науку о природе вообще (φύσις природа) и только впоследствии название это начало ограничиваться кругом одних только жизненных явлений, причем… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Физиология — I Физиология (греч. physis природа + logos учение) наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей систем, органов, тканей и клеток. Самостоятельной наукой, выделившейся из ботаники, является физиология растений. Физиологию… … Медицинская энциклопедия
физиология — ▲ жизнедеятельность ↑ организм физиология функционирование живого организма или органа. физиологический. нейрофизиология. патофизиология. возбуждение реакция живой клетки на раздражение, переход в активное состояние. пигментация. анабиоз.… … Идеографический словарь русского языка
Возбуждение — I Возбуждение активный физиологический процесс, которым некоторые виды клеток отвечают на внешнее воздействие. Способность клеток к возникновению В. называется возбудимостью. К возбудимым клеткам относятся нервные, мышечные и железистые. Все… … Медицинская энциклопедия
Возбуждение — (биологическое) реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение… … Большая советская энциклопедия
ВОЗБУЖДЕНИЕ — возбуждение, совокупность физических, физико химических и функциональных изменений, возникающих в возбудимых тканях (нервной, мышечной) под влиянием раздражения. Способность клеток и тканей реагировать на раздражение процессом В. называется… … Ветеринарный энциклопедический словарь
ВОЗБУЖДЕНИЕ — деятельное состояние живой ткани, наступающее в ответ на раздражение. Этот ответ для каждого вида ткани специфичен и определяется его свойствами: выработкой секрета железами, сокращением мышц, регуляцией деятельности нервной системы. Сдвиги… … Философская энциклопедия
Торможение (физиология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Торможение (значения). Торможение в физиологии активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает… … Википедия
Возбуждение что это в физиологии
По существу, любой фактор, способный вызвать диффузию достаточного числа ионов натрия через мембрану внутрь клетки, может «запустить» автоматическое регенеративное открытие натриевых каналов. Это возможно в результате влияний на мембрану механических, химических или электрических раздражителей.
Все они используются в разных участках тела для генерации потенциалов действия в нервах или мышцах: механическое давление — для возбуждения чувствительных нервных окончаний в коже, химические нейромедиаторы — для передачи сигналов от одного нейрона к другому в мозге, электрический ток — для передачи сигналов между прилежащими мышечными клетками в сердце и кишечнике. Чтобы понять процесс возбуждения, обсудим принципы электрической стимуляции.
Возбуждение нервного волокна отрицательно заряженным металлическим электродом. В условиях экспериментальной лаборатории обычным способом возбуждения нерва или мышцы является электрическое раздражение через размещенные на их поверхности два небольших электрода, один из которых — отрицательный, другой — положительный. В данном случае возбудимая мембрана стимулируется отрицательным электродом.
Рассмотрим причины влияния отрицательного электрода. Вспомните, что потенциал действия инициируется открытием электроуправляемых натриевых каналов, а эти каналы, как известно, открываются при понижении нормального потенциала покоя мембраны. Ток отрицательного электрода снижает положительный потенциал на наружной стороне мембраны, приближая его к отрицательному значению потенциала внутри волокна.
Значение увеличения силы стимула для возникновения потенциала действия. Развитие локальных подпороговых потенциалов в ответ на стимулы, сила которых ниже порогового значения, необходимого для появления потенциала действия.
Это уменьшает трансмембранную разность потенциалов и открывает натриевые каналы, в результате возникает потенциал действия. Напротив, у положительного электрода, где на наружную поверхность мембраны нерва попадают положительные заряды, трансмембранная разность потенциалов не уменьшается, а повышается. Следовательно, здесь возникает гиперполяризация — состояние, снижающее возбудимость, что не способствует развитию потенциала действия.
В точке Б сила стимула больше, однако интенсивность его все же недостаточна. Тем не менее, каждый из этих слабых стимулов вызывает местное изменение мембранного потенциала длительностью в 1 мсек и более. Эти местные изменения потенциала называют локальными потенциалами, но если они не способны вызвать потенциал действия, их называют подпороговыми потенциалами. В точке В на рис. 5-18 стимул еще сильнее. На этот раз локальный потенциал достиг минимального уровня, необходимого для возникновения потенциала действия, называемого пороговым уровнем, но потенциал действия возникает лишь после короткого латентного периода.
В точке Г стимул еще сильнее, амплитуда локального потенциала больше, и потенциал действия возникает после более короткого латентного периода.
Следовательно, даже очень слабый стимул вызывает местные изменения мембранного потенциала, но интенсивность локального потенциала должна подняться до порогового уровня, прежде чем возникнет потенциал действия.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021