вентральный стриатум что это
Нейронауки для всех. Детали: стриатум
Когда в очередной научной новости рассказывается о поведении человека, мотивации к деятельности или о том, как лучше обучаться, то почти всегда упоминается система вознаграждения. Об анатомической структуре мозга, которая как раз за это отвечает, и пойдёт речь.
Эта структура называется стриатум (corpus striatum) или полосатое тело. Она расположена в самом переднем отделе головного мозга. Стриатум – часть базальных ганглиев (причём считается самым большим из 5 клеточных компонентов базальных ганглиев), главная функция которых – сознательный контроль и управление движениями, а так же обучение этому.
Исторически считалось, что главная функция всего комплекса базальных ганглиев – воплощение движений. Например, замечали, что у пациентов с болезнью Паркинсона совместно с нарушением двигательной активности были и изменения в ганглиях. Довольно легко связать эти два наблюдения в одно целое. Затем в процессе накопления научных знаний стало известно, что базальные ганглии могут контролировать и движения глаз, и даже влиять на поведение. Их нарушения могут проводить к заболеваниям, в которых проявляется либо гипокинез (снижение двигательной активности), либо гиперкинез (чрезмерные, иногда «лишние» движения).
Анатомическое строение
Своё второе название на русском языке («полосатое тело») стриатум получил из-за того, что на его срезах видны чередующиеся светлые и тёмные полосы. На латыни это слово («striatum») точно так же означает «полосатый».
Обычно стриатум разделяют на две части – дорсальную (расположенную сверху), которая представлена хвостатым ядром (caudate nucleus), чечевицеобразным ядром (lentiform nucleus или lenticular nucleus) и скорлупой, и вентральную, которая содержит прилежащее ядро (nucleus accumbens).
Хвостатое и чечевицеобразное ядро. Илл: Wikimedia Commons
Структуры, называющиеся ядрами, представляют собой определённые участки в мозге, которые можно разделить или, наоборот, объединить с другими находящимися рядом нейронами по функции или по связанности. Нервные клетки одного ядра обычно выполняют одинаковую работу и связаны с одними и теми же целевыми участками. В мозге позвоночных находятся сотни ядер, которые очень разнятся по размерам и форме. Внутри них также выделяют «подъядра» (subnuclei) из-за того, что даже в таком малом образовании, как ядро, может происходить более аккуратное и тонкое разделение функций нейронов.
Дорсальная часть стриатума важна для процесса принятия решений и для выбора того, как реагировать на какое-либо событие, для выбора действий.
Прилежащее ядро связано с системами вознаграждения, подкрепления, и в зависимости от правильности его работы может происходить переход от простого выполнения действий, приносящих удовольствие, к постоянным нацеленным желаниям производить эти самые действия (аддикция).
Стриатум постоянно получает нервные импульсы от многих отделов коры головного мозга: моторных, сенсорных (за некоторым исключением), ассоциативных, лимбических и паралимбических. И каждая из этих областей проецируется на строго определённую зону в нём. В состав полосатого тела входят разнообразные клетки, но большинство (приблизительно 90%) – это средние по размеру шиловидные ГАМК-эргические проекционные нейроны. Такие нейроны собирают и анализируют информацию, которую получает стриатум, и передают её нейронам различных базальных ганглиев.
Делит стриатум на две части у человека и макаки тонкая полоска белого вещества, по сравнению с крысами и мышами, у которых хвостатое ядро и скорлупа не разделены. Это белое вещество образует внутреннюю капсулу, однако, между хвостатым ядром и скорлупой остаётся множество связей. По размеру мозг человека в 13-18 раз больше мозга макаки резус, но размер стриатума больше всего лишь в 6 раз. Кстати, в одном из исследованийучёные выяснили, что объём стриатума у людей с болезнью Паркинсона, как ни странно, больше (7.5 см3), чем у здоровых людей (6.3.см3).
Функции
Функций у стриатума великое множество. Это планирование и контроль движений, различные когнитивные процессы, которые нужны для выполнения различных действий. Стриатум вовлечён в процесс обучения, и для этого очень важны его взаимодействия с дофамин-содержащими нейронами в среднем мозге.
Стриатум на МРТ. Илл: Wikimedia Commons
Роль в принятии решений стриатум делит с префронтальной корой головного мозга. Они очень тесно взаимосвязаны друг с другом и зачастую могут даже взаимно активироваться. Поэтому некоторые учёные даже предлагают глубокую стимуляцию чего-то одного для того, чтобы опосредованно влиять на другое.
Полосатое тело важно в работе системы вознаграждения, и, более того, учёные показали, что можно получать удовольствие не только от прошлых и происходящих событий или действий, но и даже от простого ожидания самих событий.
Патология
Но как ведёт себя стриатум в патологии? Что вообще может в нём произойти?
Наиболее опасно прекращение выработки дофамина, который как раз нужен для корректных движений. За время старости число дофаминовых рецепторов уменьшается, да и вообще в целом снижается концентрация этого нейромедиатора.
Интересно, что не только физические изменения в стриатуме могут вести к отклонениям в его функционировании, но и играют роль генетические факторы. Например, слишком высокая экспрессия генов рецепторов дофамина D3 в стриатуме нарушает мотивацию и мотивационное поведение у мышей, но не затрагивает другие проявления их поведения.
Именно при проблемах с прилежащем ядром начинается аддикция – поведение, когда у людей есть навязчивая потребность в какой-то определённой деятельности. Это может выражаться в том, что человек привыкает к лекарственным средствам и ощущает постоянную потребность в них, либо это может быть, например, желание выполнять однообразные действия.
Генетически обусловленные факторы также влияют на атрофию стриатума и на функционирование всех базальных ганглиев в целом. При хорее Гентингтона в гене HTT, который кодирует белок хангтинтин, присутствуют повторы из трёх нуклеотидов CAG, и если число таких повторов больше 36, то изменяется пространственная структура белка. А у человека развивается хорея. В таком случае белок хангтинтин начинает образовывать агрегаты с другими белками, поэтому препятствует нормальному клеточному транспорту в нейронах и может вести к их гибели.
Текст: Надежда Потапова
Предыдущие материалы о нейроанатомии (серия «Детали»): таламус, гипоталамус, клетки Пуркинье.
Вентральный стриатум что это
В последнее время много говорят и пишут о суправестибулярных центрах и путях. Речь идет, как известно, об образованиях, расположенных между зрительным бугром и полосатым телом. Считают, что серые узлы основания мозга играют определенную роль в вестибулярном аппарате. Экспериментальное разрушение бледного шара сопровождается насильственными манежными движениями в больную сторону и ка-тательными в здоровую.
Представление о зрительном бугре и полосатом теле как о суправестибулярных образованиях возникло на основании экспериментально-патофизиологических и клинических фактов. Существующие же анатомические данные в отношении связей ядер задней комиееуры с бледным шаром пока еще довольно скудны. Непосредственных связей между вестибулярными ядрами и стриарной системой нет. Возможно предположить, что связь вестибулярных ядер со зрительным бугром, а затем и с полосатым телом осуществляется через несколько нейронов. Эти анатомические связи весьма нечетко очерчены. Однако существует предположение, что связь между вестибулярными ядрами и стриарной системой может происходить через посредство ядра Даркшевича и также через иптерстициальпые ядра. Б. Н. Клосовский относится к возможности существования этих путей весьма скептически.
Кроме того, он считает ядро Даркшевича вегетативным образованием, а интерстициальное ядро соматическим.
Таким образом, в настоящее время нужно считать окончательно установленными вестибулярные пути прямой и перекрещенный от ядра Бехтерева и от треугольного ядра до глазодвигательных ядер. Дальнейшее же их протяжение через область задней спайки к серым узлам основания мозга предполагаемыми, принятыми лишь в качестве рабочей гипотезы, удачно объясняющей многие клинические факты.
Полосатое тело на основании особенностей гистологического строения, характера проводящих путей и на основании данных онто- и филогенеза делится на два образования: стриатум, т. е. хвостатое ядро и скорлупу и паллидум, т. е. бледный шар.
Стриатум в основном посылает свои волокна к паллидуму. От последнего идут волокна к зрительному бугру и к ядрам среднего мозга: к красному ядру, ядру Даркшевича и к интерстициальному ядру.
О функции отдельных частей полосатого тела, в частности, собственно стриатума и паллидума, имеется следующее представление. Паллидум является узловым аппаратом, где происходит интеграция двигательных актов, как произвольных, так и рефлекторных. Благодаря этому поражение паллидума дает акинез, т. е. выпадение рефлекторных движений и выпадение из произвольного двигательного акта сопутствующих не основных компонентов.
Стриатум же является образованием высшего порядка, которому паллидум подчинен. В основном функция его выражается в торможении паллидума. Вследствие этого при выпадении стриатума возникает гиперфункция паллидума, выражающаяся в избытке рефлекторных движений, что создает гиперкинезы. Надо учесть, что паллидум является филогенетически более древним образованием, а стриатум его надстройкой и филогенетически более молодым. Поэтому функционально паллидум является в полосатом теле основным аппаратом, определяющим роль полосатого тела в нервной системе. Стриатум как бы модифицирует его функцию. Еще проще можно формулировать функцию полосатого тела, говоря, что паллидум управляет явлениями первичного автоматизма, а стриатум обеспечивает вторичный автоматизм и играет, следовательно, роль в координации и торможении паллидарной деятельности.
Следует учесть, однако, что эти образования находятся под постоянным мощным воздействием коры головного мозга.
О более высоко по направлению к коре расположенных вестибулярных образованиях кое-что было уже сказано в статье о проводящих путях. Точные анатомически изученные пути пока еще неизвестны. Надо полагать, что связь вестибулярных ядер с корой осуществляется многими путями. Одним из таких путей может быть вестибулоталамический с дальнейшим протяжением в префронтальную кору. Известны также множественные волокна наряду со слуховыми, соединяющие заднее двухолмие с теменной и височной долями мозга.
Экспериментальные данные указывают, что после префронтального поражения возникает очень слабо выраженное манежное движение в больную сторону, атаксия на противоположной стороне. После вращения манежное движение возникает только в больную сторону, спонтанного нистагма не бывает, имеется ясная мышечная гипотония на противоположной стороне.
Следовательно, экспериментальное префронтальное поражение вызывает синдром, являющийся равнодействующим между гомолатеральным вестибулярным и контралатеральным мозжечковым синдромами.
