вегетативный рефлекс содержащий более чем 1 синап
Вегетативный рефлекс содержащий более чем 1 синап
а) Денервационная гиперчувствительность органов после лишения их парасимпатической и симпатической иннервации. Орган, лишенный симпатической и парасимпатической иннервации, примерно через неделю после этого становится более чувствительным к введенным в кровь норадреналину и ацетилхо-лину, соответственно.
Этот эффект демонстрируется на рисунке ниже, где показано, что кровоток в предплечье до удаления симпатической иннервации составляет 200 мл/мин, а тестовая доза норадреналина вызывает лишь небольшое снижение кровотока длительностью около 1 мин. Затем удаляют звездчатый ганглий, и нормальный симпатический тонус исчезает.
Влияние симпатэктомии на кровоток в руке и изменение кровотока в ответ на введение тест-дозы норадреналина до и после симпатэктомии. В последнем случае выявляется гиперчувствительность сосудистого русла к норадреналину
Сначала кровоток заметно возрастает из-за потери сосудистого тонуса, но за период от нескольких дней до нескольких недель кровоток возвращается в основном к норме из-за прогрессирующего повышения внутреннего тонуса самой сосудистой мускулатуры, что частично компенсирует потерю симпатического тонуса. Затем снова вводят такую же тестовую дозу норадреналина, и кровоток уменьшается в гораздо большей степени, чем раньше, демонстрируя, что кровеносные сосуды стали примерно в 2-4 раза более чувствительны к норадреналину, чем прежде. Этот феномен называют денервационной гипернувствительностью.
Она возникает в органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, но в одних органах — в гораздо большей степени, чем в других, иногда увеличивая реактивность более чем в 10 раз.
б) Механизм денервационной гиперчувствительности. Причина денервационнои гиперчувствительности ясна лишь отчасти. Известно, что в случае прекращения выделения норадреналина или ацетилхолина в синапсах в постсинаптических мембранах эффекторных клеток увеличивается количество рецепторов, иногда во много раз. Этот процесс называют «up-regulation» рецепторов. В результате при введении в кровоток дозы гормона реакция эффектора чрезмерно усиливается.
Вегетативные рефлексы
Многие висцеральные функции тела регулируются вегетативными рефлексами. В данной книге функции этих рефлексов обсуждаются в связи с отдельными системами органов. Некоторые из них кратко представлены здесь с целью иллюстрации важности вегетативных рефлексов.
б) Желудочно-кишечные вегетативные рефлексы. Самая верхняя часть пищеварительного тракта и прямая кишка регулируются главным образом вегетативными рефлексами. Например, запах вкусной пищи или попадание ее в рот инициируют сигналы, посылаемые из области носа и рта к ядрам блуждающих и языкоглоточных нервов, а также к слюноотделительным ядрам ствола мозга. Они, в свою очередь, проводят сигналы через парасимпатические нервы к секреторным железам ротовой полости и желудка, вызывая секрецию пищеварительных соков иногда даже раньше, чем пища попадает в рот.
Когда на другом конце пищеварительного канала фекальные массы заполняют прямую кишку, инициируемые ее растяжением сенсорные импульсы посылаются в крестцовый отдел спинного мозга, и рефлекторный сигнал проводится назад через крестцовые парасимпатические волокна к дистальным частям толстой кишки; это ведет к сильным перистальтическим сокращениям, вызывающим дефекацию.
в) Другие вегетативные рефлексы. Опорожнение мочевого пузыря регулируется так же, как и опорожнение прямой кишки. Растяжение пузыря вызывает появление импульсов, идущих к крестцовому отделу спинного мозга, а это, в свою очередь, вызывает рефлекторное сокращение мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочевых путей, способствуя таким образом мочеиспусканию.
Также важны половые рефлексы, которые инициируются и психическими стимулами из головного мозга, и стимулами от половых органов. Импульсы из этих источников конвергируют на уровне крестцового отдела спинного мозга, что у мужчин ведет сначала к эрекции, являющейся главным образом парасимпатической функцией, а затем — к эякуляции, частично функции симпатической системы.
Другие функции вегетативного контроля включают регуляцию секреции поджелудочной железы, опорожнения желчного пузыря, выделения почкой мочи, потоотделения, концентрации глюкозы в крови.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Обзор вегетативной нервной системы (Overview of the Autonomic Nervous System)
, MD, College of Medicine, Mayo Clinic
Вегетативная нервная система отвечает за регуляцию различных физиологических процессов. Эта регуляция осуществляется без сознательного контроля, т.е. автономно. ВНС можно подразделить на 2 основных группы:
Нарушение работы вегетативной нервной системы приводит к вегетативной недостаточности или расстройству и может затрагивать любую систему органов.
Анатомия вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система получает импульсацию из различных отделов центральной нервной системы (ЦНС), участвующих в обработке и интеграции информации о состоянии внутренней среды организма и воздействии раздражителей из окружающей среды. К этим структурам относятся гипоталамус, ядро одиночного пути, ретикулярная формация, миндалина, гиппокамп и обонятельная кора.
Симпатическая и парасимпатическая системы – каждая из них имеет 2 вида нервных клеток:
Преганглионарные: находятся в ЦНС, соединяясь с другими клетками в ганглиях, находящихся за пределами ЦНС.
Постганглионарные: содержат эфферентные волокна, идущие от ганглиев эффекторных органов (см. рисунок Анатомическое строение нервной системы [The autonomic nervous system] Вегетативная нервная система Вегетативная нервная система отвечает за регуляцию различных физиологических процессов. Эта регуляция осуществляется без сознательного контроля, т.е. автономно. ВНС можно подразделить на 2 основных. Прочитайте дополнительные сведения ).
Вегетативная нервная система
Симпатический отдел ВНС
Тела преганглионарных клеток симпатической нервной системы располагаются в боковых рогах спинного мозга между Т1 и L2-L3 сегментами.
Длинные волокна идут от этих ганглиев к эффекторным органам, в том числе к следующим:
Гладкая мускулатура кровеносных сосудов, висцеральных органов, легких, кожи волосистой части головы (мышцы, поднимающие волосы) и зрачков
Железы (потовые, слюнные и пищеварительной системы)
Парасимпатический отдел ВНС
Парасимпатические ганглии (например, реснитчатый, крылонебный, ушной, тазовый и блуждающий ганглии) расположены внутри эффекторных органов, в связи с чем длина постганглионарных волокон составляет от 1 до 2 мм. Таким образом, парасимпатическая система может вызывать специфические, локализованные реакции в эффекторных органах, таких как:
Кровеносные сосуды головы, шеи и внутренних органов грудной и брюшной полостей;
Слезные и слюнные железы;
Гладкая мускулатура внутренних желез и органов (например, печени, селезенки, толстой кишки, почек, мочевого пузыря, половых органов);
Физиология вегетативной нервной системы
Симпатическая нервная система обладает катаболическим действием; она активирует реакцию «бей или беги».
Парасимпатическая нервная система обладает анаболическим действием, она сохраняет и восстанавливает гомеостаз (см. таблицу Отделы вегетативной нервной системы [Divisions of the Automatic Nervous System] Отделы вегетативной нервной системы Вегетативная нервная система отвечает за регуляцию различных физиологических процессов. Эта регуляция осуществляется без сознательного контроля, т.е. автономно. ВНС можно подразделить на 2 основных. Прочитайте дополнительные сведения ).
В вегетативной нервной системе присутствует два главных нейромедиатора:
Ацетилхолин: к холинергическим волокнам (выделяющим ацетилхолин) относятся все преганглионарные, постганглионарные парасимпатические и часть постганглионарных симпатических волокон (иннервирующих мышцы, поднимающих волосы, потовые железы и кровеносные сосуды).
Норадреналин : к норадренергическим (выделяющим норадреналин) относится большинство постганглионарных симпатических волокон. В определенной степени потовые железы на ладонях и подошвах также отвечают на адренергическую стимуляцию.
Этиология вегетативной недостаточности
Заболевания, приводящие к вегетативной недостаточности, могут характеризоваться поражением как периферического, так и центрального отделов нервной системы и иметь как первичный, так и вторичный характер по отношению к иным болезням.
К наиболее частым причинам вегетативной недостаточности относятся:
Прочие причины включают в себя:
Определенные вирусные инфекции
Повреждение нервов в области шеи, в том числе в результате операции
Обследование вегетативной недостаточности
Анамнез
Следующие симптомы позволяют предполагать вегетативную недостаточность:
Ортостатическая неустойчивость (развитие таких симптомов, как головокружение, уменьшающееся в положении сидя) вследствие ортостатической гипотензии или синдрома постуральной ортостатической тахикардии
Нарушение контроля мочеиспускания и дефекации
Эректильная дисфункция (ранний симптом)
Прочие возможные симптомы включают в себя сухость глаз и сухость во рту, но они являются менее специфичными.
Объективное обследование
К важным моментам физикального обследования относятся:
Офтальмологическое исследование: в пользу нарушения симпатической иннервации свидетельствуют миоз и слабый птоз (синдром Горнера Синдром Горнера Синдром Горнера характеризуется наличием птоза, миоза и ангидроза вследствие поражения шейного симпатического ганглия. (См. также Обзор вегетативной нервной системы (Overview of the Autonomic. Прочитайте дополнительные сведения 
). Расширенный зрачок с утратой его реакции на свет (синдром Эйди) является признаком нарушения парасимпатической иннервации.
Лабораторные исследования
В случае если у пациента имеются симптомы и признаки, позволяющие предполагать вегетативную недостаточность, с целью уточнения тяжести и степени вовлечения в патологический процесс различных органов и систем, как правило, проводятся судомоторные и кардиовагальные пробы, а также пробы на адренергическую недостаточность.
Судомоторные пробы включают в себя следующее:
Количественную оценку судомоторного аксон-рефлекса: В этом тесте оценивается целостность постганглионарных волокон. Постганглионарные волокна активируют раствором ацетилхолина с использованием электрофореза. Обрабатываются определенные участки голени и запястья, с последующим измерением объема пота. Тест может обнаружить снижение или отсутствие потоотделения.
Терморегулирующий тест на потоотделение: это исследование оценивает функцию как преганглионарных, так и постганглионарных волокон. На кожу исследуемого наносится специальный краситель, после чего пациента помещают в закрытое нагреваемое помещение с целью вызвать максимальное потоотделение. Выделение пота приводит к изменению цвета красителя, что позволяет выявить зоны ангидроза и гипогидроза и подсчитать их площадь в процентах от общей площади поверхности тела (BSA).
Кардиовагальные пробы оценивают реакцию сердечного ритма (по ЭКГ) на глубокое дыхание и пробу Вальсальвы. Если вегетативная нервная система функционирует должным образом, частота сердечных сокращений изменяется в ответ на проведение этих проб; нормальная реакция на них варьирует в зависимости от возраста пациента.
Пробы на адренергическую недостаточность оценивают изменение артериального давления в ответ на:
Проба с запрокидыванием головы назад (ортостатическая проба):при изменении притока крови происходит рефлекторное изменение артериального давления и частоты сердечных сокращений. Эта проба помогает отделить вегетативные полинейропатии Вегетативные полинейропатии Вегетативные полинейропатии относятся к заболеваниям периферической нервной системы с преимущественным поражением вегетативных волокон. (См. также Обзор вегетативной нервной системы (Overview. Прочитайте дополнительные сведения от синдрома постуральной ортостатической тахикардии.
Проба Вальсальвы: повышает внутригрудное давление и уменьшает венозный отток, что приводит к изменениям артериального давления и пульса как проявлению вагусной и адренэргической составляющих регуляции давления.
Таким образом, характер ответной реакции на проведение двух указанных выше проб дает представление об адренергической регуляции.