в результате чего образуется эндосперм
Что такое эндосперм. Характеристика, особенности формирования и функции эндосперма.
Эндосперм — это запасающая ткань семян цветковых и голосеменных растений, необходимая для первоначального питания зародыша. Ее строение и происхождение у этих двух отделов различно и тесно связано с особенностями репродуктивной системы. Развитие и роль эндосперма у покрытосменных растений зависит от типа строения семени.
Что такое эндосперм
Эндосперм цветковых растений представляет собой насыщенную питательными веществами гибридную триплоидную ткань, возникшую в результате двойного оплодотворения. Такая структура не имеет гомологии с женским заростком, в отличие от аналогичного образования у голосеменных растений.
К основным резервным веществам, которые имеет эндосперм, относят крахмал, жиры, белки, гемицеллюлозу и алейроновые зерна. В запасающей ткани семян злаковых и сложноцветных белок алейрон образует сплошной поверхностный слой.
Особенности формирования эндосперма у покрытосеменных
Полное понимание, что такое эндосперм, невозможно без знания особенностей репродуктивной биологии покрытосеменных растений. Триплоидная запасающая ткань развивается из диплоидной центральной клетки зародышевого мешка после ее оплодотворения одним из спермиев.
Существует 2 типа формирования эндосперма:
В нуклеарном эндосперме образование клеточных перегородок происходит по направлению от периферии к центру.
Структура и функции эндосперма
Клетки эндосперма крупные и содержат множество питательных веществ. Оболочки клеток могут быть как тонкими, так и очень толстыми (роговыми). Поверхность эндосперма в большинстве случаев гладкая, однако у ряда семейств в процессе созревания семян становится морщинистой (ластоневые, пальмовые, ореховые). Этот тип запасающей ткани называют руминированным. Установлено, что в таком эндосперме скорость обмена веществ с другими частями семени выше, чем в гладком. Это происходит за счет увеличения площади контакта с окружающими тканями.
В зреющем семени эндосперм выполняет функцию переработки и передачи питательных веществ из материнского организма к зародышу. Этот период характеризуется высокой метаболической активностью, он длится весьма недолго, после чего эндосперм начинает накапливать питательные вещества, превращаясь в запасающую ткань.
Соотношение размеров эндосперма и зародыша
В процессе созревания семени эндосперм может развиваться в большей или меньшей степени, что зависит от семейства, к которому принадлежит растение. Например, у злаковых, лилейных и магнолиевых запасающая ткань занимает большую часть объема, а у яблоневых, наоборот, настолько сильно вытесняется зародышем, что сохраняется лишь в виде тонкого слоя под семенной кожурой.
Запасающая ткань некоторых растений к моменту созревания семени исчезает полностью. Это можно определить по некоторым морфологическим признакам его строения. Например, мясистость семядолей говорит о том, что такой эндосперм быстро расходуется, отдавая питательные вещества в зачатки будущих листьев растения. В данном случае именно семядоли служат основным питательным резервуаром для развития зародыша. Наиболее ярко это можно увидеть у бобовых.
Тем не менее полное отсутствие эндосперма в зрелом семени — довольно редкое явление, которое встречается только у 15% семейств цветковых растений. У остальных покрытосеменных (как двудольных, так и однодольных) эта ткань обязательно присутствует хотя бы в небольшом количестве.
Некоторые семена содержат другой тип запасающей ткани — диплоидный перисперм, который может полностью заменять эндосперм, либо присутствовать наряду с ним. Выделяют несколько типов семян по содержанию запасающих тканей.
Эндосперм у голосменных
Запасающая ткань семян растений отдела Pynophyta сильно отличается от того, что такое эндосперм покрытосеменных растений. В первую очередь, это связано с другим механизмом размножения. У голосеменных эндосперм — это по сути женский заросток, развивающийся из созревшей в нуцеллюсе мегаспоры. Клетки такого эндосперма имеют одинарный набор хромосом.
Запасающая ткань формируется в результате многократного митотического деления ядра гаплоидной мегаспоры, которые завершаются образованием межклеточных перегородок. Сначала развивается периферическая часть, а затем — центральная. После этого в эндосперме начинают формироваться архегонии, которые, претерпеваюя оплодотворение, превращаются в слабодифференцированный зародыш.
Основным запасным веществом эндосперма голосеменных является крахмал, жиры присутствуют в меньшей степени. Питательные компоненты поступают в ткань из нуцеллюса и интегумента.
Эндосперм
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. [1]
Содержание
Происхождение эндосперма у покрытосеменных
Древние растения имели семена с обильным эндоспермом и незначительными зародышами. Эволюционное развитие привело к образованию растений с семенами, в которых эндосперма мало или он отсутствует. В большинстве современных растений зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается до момента созревания семени. [2] [3]
Двойное оплодотворение
Эндосперм образуется когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы [4] обычно триплоидные, но встречаются варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala, имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых, произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом. [5]
Образование эндосперма
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений. [4] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов. [6]
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Эндосперм» в других словарях:
Эндосперм — Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных… … Биологическая энциклопедия
ЭНДОСПЕРМ — (греч.). То же, что белок (в растениях). Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. эндосперм (эндо. гр. sperma семя) запасающая ткань в семенах растений, развивающаяся после оплодотворения в результате… … Словарь иностранных слов русского языка
ЭНДОСПЕРМ — (от эндо. и греч. sperma семя) запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, пасленовых, зонтичных и некоторых других растений … Большой Энциклопедический словарь
ЭНДОСПЕРМ — ЭНДОСПЕРМ, ткань, окружающая развивающийся зародыш в семени и обеспечивает его питательными веществами. Каждая клетка эндосперма имеет триплоидный набор хромосом, поскольку они образуются путем слияния одной из мужских ГАМЕТ зерен пыльцы и двух… … Научно-технический энциклопедический словарь
ЭНДОСПЕРМ — (от эндо. и греч. sperma семя), питательная, ткань, развивающаяся в семени растений. У голосеменных Э. образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женск. гаметофиту. Клетки его первоначально гаплоидные, затем… … Биологический энциклопедический словарь
эндосперм — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
эндосперм — Питательная ткань, развивающаяся вокруг зародыша после слияния гамет при оплодотворении. Примечание У семян зерновых и других сельскохозяйственных растений в эндосперме содержатся питательные вещества для зародыша. [ГОСТ 20290 74] Тематики… … Справочник технического переводчика
эндосперм — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЭНДОСПЕРМ – особая питательная ткань, развивающегося в семени голосеменных и покрытосеменных растений. Обеспечивает питательными веществами зародыш до перехода его к самостоятельному питанию. У голосеменных растений эндосперм … Общая эмбриология: Терминологический словарь
эндосперм — ткань семени, в которой откладываются запасные питательные вещества. Э. голосеменных и Э. покрытосеменных растений не являются гомологичными структурами. См. также первичный эндосперм; вторичный эндосперм (см. рис. Типы семян в зависимости от… … Анатомия и морфология растений
Эндосперм — (от Эндо. и греч. spérma семя) ткань в семени голосеменных и большинства цветковых растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У голосеменных Э. образуется в семяпочке при прорастании… … Большая советская энциклопедия
Голосеменные
Общие признаки
Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.
Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.
Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.
Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.
Строение и жизненный цикл
Мужские шишки (стробилы)
Образование мужского гаметофита
Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.
При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.
Образование женского гаметофита
Женские шишки (стробилы)
Образование женского гаметофита
Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.
Жизненный цикл
На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.
Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.
Строение семени
Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.
Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.
Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).
Фитонциды
Значение голосеменных
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Покрытосеменные
Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.
У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.
В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.
Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.
Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых 🙂
Классы покрытосеменных
Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.
В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.
Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.
За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).
Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.
Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.
Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.
Эндосперм семени
Жизненный цикл
Значение покрытосеменных
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Как образуются и устроены семена: процесс образования, особенности строения, специфика классификации
Как образуются семена растения?
Процесс образования семени
Семя представляет собой зачаток нового организма.
После того как произошло двойное оплодотворение, из семенного зачатка образуются семена. Семя состоит из зародышевого мешка и питательных веществ. У семян есть специальная защита в виде семенной кожуры, которая оберегает их от механических повреждений.
Деление ядер происходит в цитоплазме зародышевого мешка. Осуществляется образование множества клеток и, соответственно, формирование многоклеточного организма, который называется эндоспермом. В клетках эндосперма находятся питательные вещества, которые заполняют весь зародышевый мешок.
Развитие зародыша происходит из оплодотворенной яйцеклетки. Вторичное ядро зародышевого мешка служит основной для развития эндосперма. Эндосперм — питание для зародыша.
Как образуется зародыш растения
Первое митотическое деление эндосперма образует два ядра. Первое ядро располагается на микропилярном полюсе недалеко от зиготы, а второе — мигрирует в область халазы (халазальный полюс).
Деление эндосперма в этих двух точках не одновременное. В микропилярной зоне деление более интенсивное, чем в халазной зоне. Все потому, что ядра в микропилярной зоне более мелкие, чем в халазной зоне. Еще одна причина различий в темпах деления — в способе деления. В микропиялрной зоне ядра делятся с помощью митоза, а в халазной — с помощью митоза и амитоза.
Развитие зародыша начинается с митоза. В конце телофазы в процессе деления ядра происходит закладка горизонтальной перегородки, в результате чего образуются 2 клетки: базальная (из нее формируется подвесок) и апикальная (из нее формируется сам зародыш).
Клетки подвеска выполняют трофическую функцию и формируют гаусторию: они внедряются в ткань нуцеллуса и берут оттуда питательные вещества, с помощью которых формируют зародыш. Кроме того, функция подвеска — продвижение зародыша в центр зародышевого мешка к ядрам эндосперма.
Особенности строения семени
Семя развивается из семяпочки. Постепенно оно разрастается, формируются другие составные части семени. Зрелое семя включает:
Непосредственно в зародыше есть зародышевый корешок, зародышевый стебелек и почка с листочками.
В некоторых случаях кожура семени образует волоски, шипы, крылья, хохолки.
Семя также включает перисперм и эндосперм.
Перисперм — запасающая диплоидная ткань семени, которая служит для скапливания питательных веществ.
Перисперм появляется из нуцеллуса.
Эндосперм — крупноклеточная запасающая ткань, которая является главным источником питания для зародыша в развитии.
С помощью эндосперма зародыш получает необходимые вещества. Эндосперм также выполняет функцию резервуара для хранения питательных веществ.
Специфика классификации семян
Семена делятся на мучнистые и масличные на основании отложения и состава питательных веществ и наличию питательной ткани.
Мучнистые — семена, в которых больше таких питательных веществ как белок и крахмал.
Масличные — семена, состоящие из полу-клетчатки.
Также семена делят по такому критерию как локализация питательных веществ. Помимо эндосперма, питательные вещества могут накапливаться и в других местах.
Эндоспермные семена включают три компонента: сам эндосперм, зародыш и кожуру.
Эндоспермные семена встречаются у двудольных и односемядольных растений.
Эндосперм в периспермных семенах тратится на формирование зародыша. Такой тип семени можно обнаружить, к примеру, у гвоздичных. Эндопериспермные семена — довольно редкое явление: они состоят из зародыша, эндосперма и периспермия.
Пример эндопериспермных семян — лотос и мускатный орех.
Если эндосперма и перисперма нет, то семя включает только зародыш: он занимает все пространство в зародышевом мешке. Питательные вещества размещаются в семядолях зародыша. Семя состоит из зародыша и семенной кожуры.
Пример семян без эндосперма и перисперма — тыквенные, бобовые, розоцветные, буковые, ореховые и др.