в организме человека вдох происходит за счет чего
В организме человека вдох происходит за счет чего
В предыдущем материале мы говорили о необходимости «перепрограммировать» себя на носовое дыхание для улучшения качества жизни и оздоровления организма.
В данной статье мы рассмотрим некоторые техники, позволяющие контролировать дыхание.
Но первое, с чего следует начать при обучении различным дыхательным техникам – научиться дышать носом.
Как это сделать? Первый шаг – необходимо осознать, как вы дышите, когда не спите. Тренируясь дышать носом во время бодрствования, вы обеспечиваете носовое дыхание и во время сна.
Клинические исследования показывают, что дыхание через рот во время сна приводит к храпу и ночному апноэ. Для формирования привычки дышать носом ночью можно использовать специальные приспособления, например наклейки на крылья носа, носовые трубки-расширители, повязки на нижнюю челюсть, каппы.
На самом деле, если вы дышите ртом в часы бодрствования, вы можете быть уверены на 100 %, что и во время сна вы дышите также.
Также следует оценить свою толерантность к углекислому газу.
Простой способ самооценки толерантности к углекислому газу был предложен советским ученым К.П. Бутейко. Константин Павлович обнаружил, что уровень углекислого газа в легких напрямую соотносится со способностью человека задерживать дыхание после нормального выдоха.
Как правильно проводится этот тест? Сядьте прямо, не скрещивая ноги, и дышите спокойно и ровно. Сделайте небольшой, тихий вдох и выдох через нос. После выдоха зажмите нос, чтобы не допустить попадания воздуха.
Запустите секундомер и задержите дыхание, пока не почувствуете первое определенное желание вздохнуть. Когда вы почувствуете первое желание сделать вдох, возобновите дыхание и отметьте время. При этом первый вдох должен быть спокойным и контролируемым через нос. Если у вас возникает ощущение, что необходимо сделать большой вдох, значит, задержка дыхания была для вас слишком долгий. Время, которое получается в результате, называется «контрольной паузой» и отражает чувствительность вашего тела к углекислому газу. Одновременно с контрольной паузой измеряется пульс.
Критерии для оценки следующие:
— контрольная пауза от 40 до 60 секунд и пульс меньше 70 ударов в минуту указывают на нормальный, здоровый характер дыхания и отличную физическую выносливость;
— контрольная пауза от 20 до 40 секунд и пульс 80 ударов в минуту указывают на легкое нарушение дыхания, умеренную толерантность к физическим нагрузкам и возможность возникновения проблем со здоровьем в будущем (большинство людей попадают в эту категорию). В этом случае для увеличения контрольной паузы необходимы физические упражнения. Можно начать с простой ходьбы с закрытой ноздрей. По мере того, как ваше время контрольной паузы будет увеличивается, можно начинать повышать нагрузки – бегать трусцой, ездить на велосипеде, плавать, заниматься тяжелой атлетикой или чем-то еще;
— контрольная пауза от 10 до 20 секунд и пульс 90 ударов в минуту указывают на значительное нарушение дыхания и плохую переносимость физических упражнений. При таких показателях рекомендуется тренировка носового дыхания и изменение образа жизни. Если контрольная пауза составляет менее 20 с, никогда не открывайте рот во время упражнений, так как ваше дыхание слишком нестабильно. Это особенно важно, если у вас астма;
Совет «дышать реже и поверхностнее» звучит как ужасная рекомендация. Однако следует учитывать, что большинство людей хронически перегружают свою дыхательную систему, дышат чаще и глубже, чем необходимо, что приводит к истощению запасов углекислого газа и хронической гипоксии.
Типичные характеристики чрезмерного дыхания включают в себя дыхание ртом, дыхание верхней частью грудной клетки (с поднятием плеч), периодические вздохи, заметное дыхание во время отдыха и большие вдохи перед разговором.
Клинические испытания с участием людей, страдающих бронхиальной астмой, показывают, что объем выдыхаемого ими воздуха составляет от 10 до 15 л/мин, у людей с хроническими сердечными заболеваниями этот объем составляет от 15 до 18 л/мин, при норме у здорового человека 4-7 л/мин (то есть 12-14 дыхательных движений в минуту).
Это позволяет сделать вывод, что более редкое дыхание можно рассматривать как признак лучшего здоровья. И наоборот, чем чаще вы дышите, тем больше вероятность того, что у вас возникнут серьезные проблемы со здоровьем.
Более того, если вы дышите через рот днем, то вероятность, что вы делаете это и ночью, чрезвычайно высока. Дыхание во сне через рот может привести к обезвоживанию, храпу и ночному апноэ.
Дыхание ртом связано также и с рядом других проблем со здоровьем, такими как бронхиальная астма и астма физического напряжения; неправильное развитие лица (дети, которые дышат ртом, имеют тенденцию к развитию более длинных лиц с измененными структурами челюсти, то есть нарушается и прикус); изменения в ротовой полости из-за высушивания и недостатка слюны (это приводит к увеличению количества болезнетворных бактерий в ротовой полости и снижению защитной функции); обезвоживание (в результате происходит сужение дыхательных путей и затрудняется носовое дыхание, создавая порочный круг).
Чтобы минимизировать эти и другие возможные проблемы, связанные с дыханием, необходимо стараться дышать более поверхностно, и это происходит автоматически, когда вы переходите от дыхания через рот к носовому.
Помните, что чем глубже и быстрее вы дышите, тем сильнее будут сужаться кровеносные сосуды и тем меньше кислорода будет поступать к органам и тканям.
Дыхание через нос замедляет и нормализует число дыхательных движений, тем самым улучшая насыщение кислородом. Носовое дыхание также оказывает успокаивающее действие, поскольку при таком дыхании активизируется парасимпатическая нервная система.
Вот один из методов, который поможет вам регулировать свое дыхание, что позволит снизить уровень стресса, понизить артериальное давление, уменьшить заложенность носа. Сначала вы можете ощутить небольшую нехватку воздуха, но это ощущение не должно быть чрезмерным. Если вам становится некомфортно, сделайте перерыв на 15 секунд, а затем продолжайте.
После трех или четырех минут в таком режиме можно почувствовать положительные эффекты накопления углекислого газа, такие как повышение температуры тела (признак улучшения кровообращения) и увеличение слюноотделения (признак активации парасимпатической системы, что важно для снижения стресса).
Довольно часто встречается такой неправильный тип дыхания, как грудное (или вертикальное) дыхание. При таком типе дыхания на вдохе вверх поднимаются грудь и плечи. Этот вид дыхания фактически активизирует симпатический отдел нервной системы, сигнализируя, что человек находится в состоянии стресса.
При правильном дыхании плечи остаются неподвижными, верхняя часть грудной клетки не расширяется, дыхательные движения происходят на уровне живота. Это горизонтальное дыхание. Сначала может быть довольно трудно сделать правильный вдох, так как живот и диафрагма могут находиться в напряжении. Однако необходимо стараться научиться использовать диафрагму и межреберные мышцы для дыхания, ведь это позволит делать более полные вдохи и выдохи. Также можно научиться более полному выдоху (когда выдох немного длиннее вдоха), используя диафрагму, чтобы «выдавить» воздух из легких. При этом живот «прилипает» к спине.
Еще один метод («4-7-8») можно использовать для снижения уровня стресса. При дыхании по этому методу происходит активация парасимпатической нервной системы, что приводит к расслаблению.
Сядьте прямо, приложите кончик языка к задней части верхних зубов и держите язык в таком положении в течение всего процесса. Начинайте считать, на счете 4 сделайте спокойный тихий вдох через нос. На счет 7 задержите дыхание. Выдохните через рот до счета 8, издав слышимый звук. Это завершает один полный вдох. Ваш выдох должен быть вдове длиннее вдоха. Повторите цикл еще три раза, всего четыре вдоха. Это упражнение можно выполнять так часто, как хотите в течение дня, но рекомендуется не делать более четырех полных вдохов в течение первого месяца практики. Такое дыхание работает как естественное успокоительное для нервной системы.
Терапевты рекомендуют делать дыхательные упражнения регулярно в течение дня, в перерывах или между разными видами деятельности. Это может быть просто спокойное дыхание или «метод 365»: трижды в день дышать с ритмом шести циклов в минуту (пять секунд вдох, пять секунд выдох) в течение пяти минут. Делать это необходимо ежедневно, 365 дней в году.
Помимо уже упомянутых методов, есть и другие. Вот несколько дополнительных техник дыхания, которые благотворно влияют на здоровье.
Surya Anuloma Viloma (дыхание через правую ноздрю). В этой технике левая ноздря закрывается, вдох и выдох выполняются через правую ноздрю. Темп дыхания обычный.
Chandra Anuloma Viloma (дыхание через левую ноздрю). Аналогична предыдущей технике, но вдох и выдох происходят через левую ноздрю, правая ноздря закрыта.
Сурья Бхедана. При этом методе закрываем левую ноздрю, вдыхаем воздух через правую ноздрю. В конце вдоха закрываем правую ноздрю и выдыхаем воздух через левую ноздрю. Это один цикл. Повторять можно по своему желанию.
Бхрамари. При этом методе после полного вдоха, закрыв уши указательными пальцами, необходимо выдохнуть, издав мягкий жужжащий звук, похожий на звук пчелы.
Техники контролируемого дыхания не только улучшают здоровье, повышают устойчивость к стрессу, но и препятствуют накоплению физического напряжения.
Следите за своим дыханием и будьте здоровы!
Строение дыхательной системы человека
С тех пор, как жизнь вышла из моря на сушу, дыхательная система, обеспечивающая газообмен с внешней средой, стала важной частью человеческого тела. Хотя все системы организма важны, считать, что одна более важна, а другая – менее, неправомерно. Ведь человеческий организм — тонко регулируемая и быстро реагирующая система, которая стремится обеспечить постоянство внутренней среды организма, или гомеостаз.
Советуем внимательно прочитать статью – в конце вас ждет интерактивный тест!
Органы дыхательной системы человека условно делятся на дыхательные пути, или проводники, по которым воздушная смесь поступает к легким, и легочную ткань, или альвеолы.
Дыхательные пути по уровню прикрепления пищевода условно делятся на верхние и нижние. К верхним относятся:
Носовая полость — первый рубеж при поступлении воздуха в организм. На пути пылевых частиц встают многочисленные волоски, расположенные на слизистой полости носа, и очищают проходящий воздух. Носовые раковины представлены хорошо кровоснабжаемой слизистой и, проходя сквозь извитые носовые раковины, воздух не только очищается, но и согревается.
Также нос – орган, благодаря которому мы наслаждаемся ароматом свежей выпечки, или точно можем определить местонахождение общественного туалета. А все потому, что на слизистой верхней носовой раковины расположены чувствительные обонятельные рецепторы. Их количество и чувствительность генетически запрограммированы, благодаря чему парфюмеры создают запоминающиеся ароматы духов.
Проходя сквозь ротоглотку, воздух попадает в гортань. Как же получается, что пища и воздух проходят через одни и те же части тела и не смешиваются? При глотании надгортанник прикрывает дыхательные пути, и пища попадает в пищевод. При повреждении надгортанника человек может поперхнуться. Попадание еды в дыхательные пути требует немедленной помощи и может даже привести к смерти.
Гортань состоит из хрящей и связок. Хрящи гортани видны невооруженным глазом. Самый крупный из хрящей гортани — щитовидный хрящ. Его строение зависит от половых гормонов и у мужчин он сильно выдвигается вперед, формируя адамово яблоко, или кадык. Именно хрящи гортани служат ориентиром для врачей при проведении трахеотомии или коникотомии – операций, которые проводятся, когда инородное тело или опухоль перекрывают просвет дыхательных путей, и обычным способом человек не может дышать.
Через гортань и голосовые связки воздух поступает в трахею. Трахея анатомически делится на шейную и грудную части. Анатомическим ориентиром является яремная вырезка грудины.
Трахея имеет строение хрящевых полуколец. Передняя хрящевая часть обеспечивает беспрепятственное прохождение воздуха за счет того, что трахея не спадается. Сзади к трахее прилегает пищевод, и мягкая часть трахеи не задерживает прохождение пищи по пищеводу.
Дальше воздух по бронхам и бронхиолам, выстланным мерцательным эпителием, добирается до конечного отдела легких — альвеол. Легочная ткань, или альвеолы – конечные, или терминальные отделы трахеобронхиального дерева, похожие на слепо заканчивающиеся мешочки.
Множество альвеол формируют легкие. Легкие — парный орган. Природа позаботилась о своих нерадивых детях, и некоторые важные органы – легкие и почки – создала в двойном экземпляре. Человек может жить и с одним легким. Легкие расположены под надежной защитой каркаса из прочных ребер, грудины и позвоночника.
Методическое пособие подготовлено к изданному в соответствии с ФГОС учебнику М.Р. Сапина, Н.И. Сонина «Биология. Человек. 9 класс». Пособие содержит подробные разработки уроков, включающие цели, основное содержание урока, планируемые результаты (личностные, метапредметные, предметные), необходимое для урока оборудование, а также изложение хода урока и дополнительную информацию для учителя.
Интересно, что легкие лишены мышечной ткани и сами дышать не могут. Дыхательные движения обеспечивает работа мышц диафрагмы и межреберных мышц.
Человек совершает дыхательные движения благодаря сложному взаимодействию различных групп мышц межреберных, мышц брюшного пресса при глубоком дыхании, а самая мощная мышца, участвующая в дыхании, – диафрагма.
Наглядно представить работу дыхательных мышц поможет опыт с моделью Дондерса, описанный на странице 177 учебника «Биология 9 класс» под редакцией Пономаревой И.Н.
Легкие и грудная клетка выстланы плеврой. Плевра, которая выстилает легкие, называется легочной, или висцеральной. А та, которая покрывает ребра, – пристеночной, или париетальной. Строение дыхательной системы обеспечивает необходимый газообмен.
При вдохе мышцы растягивают легочную ткань, как умелый музыкант меха у баяна, и воздушная смесь атмосферного воздуха, состоящая из 21% кислорода, 79% азота и 0.03% углекислого газа поступает по дыхательным путям к конечному отделу, где оплетенные тонкой сетью капилляров альвеолы готовы принять кислород и отдать отработанный углекислый газ из человеческого тела. Состав выдыхаемого воздуха отличается значительно бо´льшим содержанием углекислого газа – 4%.
Чтобы представить масштаб газообмена, только подумайте, что площадь всех альвеол человеческого организма примерно равна волейбольной площадке.
Чтобы альвеолы не слипались, их поверхность выстлана сурфактантом — специальной смазкой, содержащей липидные комплексы.
Терминальные отделы легких густо оплетены капиллярами и стенка кровеносных сосудов тесно соприкасается со стенкой альвеол, что позволяет содержащемуся в альвеолах кислороду по разнице концентраций, без участия переносчиков, путем пассивной диффузии поступать в кровь.
Если вспомнить основы химии, а конкретно – тему растворимость газов в жидкостях, особо дотошные могут сказать: «Ерунда какая, ведь растворимость газов с повышением температуры уменьшается, а тут вы рассказываете, что кислород отлично растворяется в теплой, почти горячей — примерно 38-39 ° С, соленой жидкости».
И они правы, но забывают, что эритроцит содержит гемоглобин-захватчик, одна молекула которого может присоединить 8 атомов кислорода и транспортировать их к тканям!
В капиллярах кислород связывается с белком-переносчиком на эритроцитах и по легочным венам к сердцу возвращается насыщенная кислородом артериальная кровь.
Кислород участвует в процессах окисления, а клетка в результате получает необходимую для жизнедеятельности энергию.
Дыхание и газообмен – самые важные функции дыхательной системы, но далеко не единственные. Дыхательная система обеспечивает поддержание теплового баланса за счет испарения воды при дыхании. Внимательный наблюдатель замечал, что в жаркую погоду человек начинает чаще дышать. У людей, правда, этот механизм работает не так эффективно, как у некоторых животных, например у собак.
Гормональную функцию через синтез важных нейромедиаторов (серотонина, дофамина, адреналина) обеспечивают лёгочные нейроэндокринные клетки (PNE-pulmonary neuroendocrine cells). Также в легких синтезируются арахидоновая кислота и пептиды.
В стволе мозга расположен дыхательный центр, который состоит из нескольких разрозненных групп нейронов. Выделяют три основных группы нейронов:
Для полноценного обеспечения организма кислородом нервная система регулирует скорость вентиляции легких через изменение ритма и глубины дыхания. Благодаря отлаженной регуляции даже активные физические нагрузки практически не влияют на концентрацию кислорода и углекислого газа в артериальной крови.
В регуляции дыхания участвуют:
Дыхательная система человека: жизненная емкость легких, газообмен в тканях и легких и регуляция дыхания
Строение органов дыхания
Пройдемся кратко по дыхательной системе человека.
С помощью кислорода, поступающего вместе с воздухом, в организме человека происходит процесс окисления. Кислород, который поступает в организм, окисляется, и вместо него человек выдыхает углекислый газ. После этого в клетках осуществляется бескислородное окисление органических веществ — такой процесс называется гликолизом.
Процесс дыхания состоит из 2 этапов:
Дыхательная система человека
Дыхательная система кратко — это комплекс, состоящий из дыхательных путей и легких. Дыхательные пути — это:
На рисунке ниже представлено строение дыхательной системы человека.
Воздухоносные пути
От дыхательной системы человека на рисунке перейдем к воздухоносным путям.
Что собой представляют воздухоносные пути? Это целый лабиринт, который образуют множество перегородок и хрящевых выростов. Согревание атмосферного воздуха происходит в носовой полости. Происходит это за счет наличия густой сети кровеносных сосудов, которые пронизывают слизистую оболочку носовых ходов и носоглотки.
Также происходит увлажнение воздуха, очищение его от пыли и обеззараживание — благодаря слизи, которая скапливается на реснитчатом эпителии тканей воздухоносных путей.
Человек может чувствовать запах воздуха, который он вдыхает — в этом ему помогает обонятельный анализатор. Следующий этап — воздух проходит через хоаны в гортань. Здесь находятся голосовые связки, которые составляют голосовой аппарат: они находятся между черпаловидным и щитовидным хрящом в виде двух парных складок слизистой оболочки. Плотность складок и сила их натяжения формируют тембр голоса.
При дыхании голосовая щель открыта свободно. Но если в глотку попадает пища, надгортанник закрывает вход в гортань.
Гортань плавно перетекает в трахею.
Трахея — мышечная трубка длиной примерно 13 см, которую поддерживают хрящевые кольца.
Трахея делится на два бронха, ветвящиеся в виде бронхиол и образующие бронхиальное дерево.
Легкие человека
Легкие находятся в грудной клетке: из надежно защищают ребра. Правое легкое включает 3 доли, левое — 2.
Ацинус — структурная единица легкого, совокупность бронхиол и альвеол, внешне напоминающие гроздь винограда.
Воздух попадает в альвеолы после того как проходит через трахею, бронхи и бронхиолы. Внутреннюю поверхность альвеол устилает суфрактант.
Суфрактант — пленка, обладающая бактерицидными свойствами, за счет которой альвеолы не слипаются.
Количество альвеол достигает 700 млн. Общая дыхательная поверхность составляет примерно 120 кв. м. Легкие защищают серозные мешки, состоящие из двух слоев: внутреннего (висцерального) и наружного (париетального). Наружный слой срастается со стенкой грудной полости. Между двумя слоями располагается плевральная полость — она сохраняет постоянное давление ниже атмосферного.
Ранение в плевральную полость приводит к попаданию в него воздуха. В результате наступает пневматоракс — легкое при вдохе перестает растягиваться и дыхательный цикл нарушается.
Жизненная емкость легких
Что такое жизненная емкость легких или кратко ЖЕЛ?
Жизненная емкость легких — максимальное количество воздуха, которое может выдохнуть человек после глубокого вдоха.
ЖЕЛ включает несколько вариантов объема:
Отметим, что легкие содержат воздух, который люди ни при каких обстоятельствах не смогут выдохнуть — остаточный объем, составляющий примерно 1000 см3.
Также стоит упомянуть о дыхательном мертвом пространстве — части дыхательных путей, где газообмен не происходит.
Газообмен в тканях и легких
При вдохе происходит смешение поступающего в легкие воздуха с воздухом, который находился в дыхательных путях после выдоха. Это говорит о том, что даже альвеолы при выдохе полностью не спадаются.
При дыхании замена воздуха в легких на новый происходит только на 15%. Происходит смешение свежего воздуха с тем, который уже был внутри.
Газы движутся в легких согласно законам парциального давления.
Парциальное давление — давление, которое газ оказывает в общей смеси газов.
Парциальное давление кислорода в альвеолах составляет 100 мм ртутного столба, в венозной крови — 40 мм ртутного столба. По этой причине кислород из альвеол переходит в кровяное русло. Парциальное давление углекислого газа в крове выше, чем в альвеолах — это объясняет тот факт, что углекислый газ покидает кровь и стремится к альвеолам.
В 99% весь кислород в крови находится в соединении с гемоглобином. 1% — доля растворенного в крови кислорода.
Транспортировка углекислого газа в большинстве случаев осуществляется не в чистом виде, а в различных соединениях — так образуются гидрокарбонаты и карбгемоглобин.
Регуляция дыхания
Регуляция дыхания происходит в зависимости от ситуации и того, насколько организм нуждается в кислороде. Под регуляцией понимают изменение глубины и частоты дыхания, которые происходят за счет нервной и гуморальной систем.
Дыхательный центр продолговатого мозга (в нем есть отдел вдоха и отдел выдоха) осуществляет нервную регуляцию.
У отдела вдоха есть анатомия: раз в 4 секунды здесь появляется возбуждение, которое идет к дыхательным путям — так происходит вдох. Когда альвеолы растягиваются, то в их стенках возникает возбуждение. Это возбуждение проводится по блуждающему нерву к центру выдоха, центр вдоха тормозится. Затем следует выдох, стенки альвеол спадаются, рецепторы возбуждаются на сжатие. От рецепторов импульсы проводятся в центр вдоха — происходит вдох.
Из описанного выше следует, что вдох рефлекторно вызывает выдох и наоборот.
На дыхательные движения влияет также кора больших полушарий, в результате чего люди сознательно могут менять частоту и глубину дыхательных движений.
Человек не думает о вдохе и выдохе: все происходит само по себе автоматически. Однако существует нервная регуляция, руководящая процессом дыхания. У продолговатого мозга есть два отдела:
Дыхательные мышцы получают сигнал от продолговатого мозга и начинают совершать движения, которые способствуют вдоху. После вдоха и растяжения альвеол поступает сигнал на выдох. Как только произошел выдох и сжатие стенок легких, поступает новый сигнал на вдох. Так повторяется снова и снова и образуется дыхательный цикл: вдох становится толчком для выдоха, а выдох — для вдоха.
Кашель (резкий выдох через рот) и чихание (резкий выдох через нос) — эффективные защитные опции дыхательной системы. Мы чихаем и кашляем по одной причине: когда происходит попадание чужеродного компонента на рецептор носовой полости или гортани. Рецепторы в таком случае мгновенно реагируют отсылкой сигнала продолговатому мозгу, который подает сигнал резко выдохнуть — чтобы очистить полости от чужеродных веществ.
В организме человека вдох происходит за счет чего
4.1. Транспорт кислорода
В сложных механизмах транспорта газов кровью и газообмена в тканях важная роль отводится эритроцитам, ответственным за доставку О2 к различным органам и удаление образующегося в процессе метаболизма СО2.
Эритроцит – безъядерная клетка, лишенная митохондрий, основным источником энергии для эритроцита служит глюкоза, метаболизируемая в гексозомонофосфатном шунте или цикле Эмбдена-Мейергофа. Транспорт О2 обеспечивается в значительной мере гемоглобином, состоящим из белка глобина и гема. Последний представляет собой комплексное соединение железа и порфирина. Глобин представляет собой тетрамер полипептидной цепи. Hb A (HbA) – основной гемоглобин взрослых содержит 2 – альфа и 2 – бета – цепи, Hb A2 – содержит две альфа и две дельта цепи.
Гем состоит из иона железа, встроенного в порфириновое кольцо. Ион железа гема обратимо связывает одну молекулу О2. С одной молекулой Hb максимально связываются 4 молекулы О2 с образованием оксигемоглобина.
Гем может подвергаться не только оксигенации, но и истинному окислению, когда железо становится из двухвалентного трехвалентным. Окисленный гем носит название гематина, а молекула гемоглобина становится метгемоглобином. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, его уровень резко возрастает при отравлениях. Метгемоглобин не способен отдавать кислород тканям.
В норме метгемоглобин составляет менее 3% общего Hb крови. Основная форма транспорта О2 – в виде оксигемоглобина. Кислород транспортируется артериальной кровью не только в связи с гемоглобином, но и в растворенном виде. Принимая во внимание тот факт, что 1 г Hb может связать 1,34 мл О2, кислородная емкость крови в среднем у взрослого человека составляет около 200 мл/л крови. Одним из показателей кислородного транспорта является насыщение артериальной крови О2(Sa O2), равного отношению О2, связанного с Hb, к кислородной емкости крови:
SaO2=O2, связанного с Hb/O2 емкость крови* 100%.
В соответствии с кривой диссоциации оксигемоглобина насыщение артериальной крови кислородом в среднем составляет 97%, в венозной крови – 75%.
PaO2 в артериальной крови около 100 мм. рт. ст., а в венозной – около 40 мм. рт. ст.
Количество растворенного кислорода в крови пропорционально парциальному давлению О2 и коэффициэнту его растворимости.
Последний для О2 составляет 0,0031/100 мл крови/ 1 мм. рт. ст.. Таким образом, 100 мл крови при PaO2, равном 100 мм. рт. ст., содержит менее 0,31 мл O2.
Диссоциация оксигемоглобина в тканях обусловлена главным образом химическими свойствами гемоглобина, а также рядом других факторов – температурой тела, рН среды, р СО2.
При понижении температуры тела наклон кривой диссоциации оксигемоглобина возрастает, а при ее повышении – снижается, и соответственно снижается сродство Hb к О2.
При снижении рН, т.е. при закислении среды, сродство гемоглобина к О2 уменьшается. Увеличение напряжения в крови СО2 также сопровождается снижением сродства Hb к О2 и уплощением кривой диссоциации оксигемоглобина.
Известно, что степень диссоциации оксигемоглобина определяется содержанием в эритроцитах некоторых фосфорорганических соединений, главным из которых является 2,3 – ДФГ (2,3 дифосфоглицерат), а также содержанием в эритроцитах катионов. В случаях развития алкалозов, поглощение О2 в легких увеличивается, но в то же время затрудняется отдача кислорода тканями. При ацидозах наблюдается обратная картина.
4.2.Утилизация кислорода тканями
Тканевое или клеточное дыхание включает три стадии. На первой стадии пируват, аминокислоты и жирные кислоты окисляются до двухуглеродных фрагментов ацетильных групп, входящих в состав ацетилкофермента А. Последние на втором этапе окисления включаются в цикл лимонной кислоты, где происходит образование высокоэнергетических атомов водорода и высвобождение СО2 – конечного продукта окисления органических субстратов. На третьей стадии клеточного дыхания атомы водорода делятся на протоны (Н+) и «высокоэнергетические» электроны, передающиеся по дыхательной цепи на молекулярный О2 и восстанавливающие его до НО2. Перенос электронов сопряжен с запасом энергии в форме АТФ, т.е. с окислительным фосфорилированием (рис.6).
Касаясь патогенеза метаболических сдвигов, свойственных гипоксическим состояниям, следует отметить, что в организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий, и лишь около 10% кислорода метаболизируется в тканях с участием оксигеназ: диоксигеназы и монооксигеназы.
Рис.6. Схема тканевого дыхания. Конечные продукты каждой стадии даны в рамке (Ленинджер А., 1999)
Наиболее многочисленны и сложны монооксигеназные реакции, протекающие в эндоплазматическом ретикулуме клеток при участии цитохрома Р-450 и обеспечивающие гидроксилирование субстрата (стероидных гормонов, лекарственных препаратов и различных др. соединений) и, как правило, его инактивацию.
Диоксигеназы катализируют реакции, в которых в молекулу органического субстрата включаются оба атома молекулы кислорода (например, реакция окисления катехола молекулярным кислородом с раскрытием кольца).
В реакциях, связанных с переносом электронов, т.е. в реакциях окисления-восстановления, где, как указывалось выше, используется более 90% потребляемого кислорода, атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в цикле лимонной кислоты, передают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются также в Н +. Как известно, помимо 4 пар атомов водорода, поставляемых каждым оборотом цикла лимонной кислоты, образуются и другие атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от пирувата, жирных кислот и аминокислот в процессе их расщепления до Ацетил-СоА и других продуктов.
Таким образом, все атомы водорода, отщепляемые дегидрогеназами от субстратов, передают свои электроны в дыхательную цепь к конечному акцептору электронов – кислороду.
Скорость утилизации О2 в различных тканях различна. В среднем взрослый человек потребляет 250 мл О2 в 1 мин. Максимальное извлечение О2 из притекающей артериальной крови свойственно миокарду.
Кислород используется в клетках, в основном в метаболизме белков, жиров, углеводов, ксенобиотиков, в окислительно-восстановительных реакциях в различных субклеточных фракциях: в митохондриях, в эндоплазматическом ретикулуме, в реакциях липопероксидации, а также в межклеточном матриксе и в биологических жидкостях.
Коэффициент утилизации О2 в тканях равен отношению потребления О2 к интенсивности его доставки, широко варьирует в различных органах и тканях.
В условиях нормы минимальную потребность в О2 проявляют почки и селезенка, а максимальную потребность – кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы, где коэффициент утилизации О2 колеблется от 0,4 до 0,6, а в миокарде до 0,7. При крайне интенсивной физической работе коэффициент утилизации О2 мышцами и миокардом может возрастать до 0,9.
Обмен дыхательных газов в тканях происходит в процессе свободной и облегченной диффузии. При этом О2 переносится по градиенту напряжения газа из эритроцитов и плазмы крови в окружающие ткани.
Одновременно происходит диффузия СО2 из тканей в кровь. На выход О2 из крови в ткани влияет диссоциация оксигемоглобина в эритроцитах, что обеспечивает так называемую облегченную диффузию О2. Интенсивность диффузионного потока О2 и СО2 определяется градиентом их напряжения между кровью и тканями, а также площадью газообмена, плотностью капилляров, распределением кровотока в микроциркуляторном русле. Интенсивность окислительных процессов в тканях определяется величиной критического напряжения О2 в митохондриях, которое в условиях нормы должно превосходить 0,1-1 мм рт. ст.
Соответствие доставки О2 к органам и тканям, возросшим потребностям в оксигенации обеспечивается на клеточном, органном уровнях за счет образования метаболитов изнашивания, а также при участии нервных, гормональных и гуморальных влияний.
Основная масса углекислого газа (СО2) образуется в организме как конечный продукт различных метаболических реакций и транспортируется к легким с кровью. Вдыхаемый воздух содержит лишь незначительное количество СО2.
Транспорт СО2 кровью осуществляется в 3-х состояниях: в виде аниона бикарбоната, в растворенной форме и в виде карбаминовых соединений.
СО2 хорошо растворяется в плазме крови и в артериальной крови, около 5% от общей двуокиси углерода содержится в крови в растворенной форме.
Третьей формой транспорта СО2 кровью являются карбаминовые соединения, образованные взаимодействием СО2 с концевыми группами белков крови преимущественно с гемоглобином:
Карбаминовые соединения составляют около 5% от общего количества СО2, транспортируемого кровью.
В оксигенированной артериальной крови напряжение СО2 составляет 40 мм. рт. ст., а в венозной крови Рv СО2 равно 46 мм. рт. ст.
4.4.Связывание гемоглобина с окисью углерода