в чем заключается явление симбиоза у лишайников
Параграф 19. Лишайники.
Вопросы в начале параграфа
1. Что такое грибница?
Грибницей (мицелием) называют тело гриба.
2. Какие организмы называют паразитами?
Паразитами называют организмы, которые живут за счет другого организма, используя его, как источник питания и среду обитания.
3. Что такое симбиоз?
Симбиоз – это совместное взаимовыгодное существование организмов разных видов.
4. В чем различие явления паразитизма и симбиоза?
Паразиты, обитая за счет другого организма, ничего, кроме вреда, ему не приносят. В симбиозе взаимодействие организмов выгодно всем его участникам.
Вопросы в конце параграфа
1. Где встречаются лишайники?
Лишайники неприхотливы и потому широко распространены. Их можно встретить в темных еловых лесах и в сухих сосновых борах, на стволах деревьев и на земле. В тундре,в условиях вечной мерзлоты, лишайники густым ковром покрывают землю.Они всей своей поверхностью впитывают влагу и поэтому встречаются даже на голых скалах.
2. Как устроены лишайники?
Тело лишайника – слоевище – состоит из гриба и одноклеточной зеленой водоросли,живущих в симбиозе единым организмом. Оно образовано переплетающимися нитями грибницы, между которыми расположены клетки водорослей – зеленых или синезеленых (цианобактерии).
3. Как они питаются?
Нити грибницы при помощи присосок проникают внутрь клетки водоросли, поглощая воду и, растворенные в ней, минеральные вещества. В клетках водоросли, между тем, образуются органические вещества. Если отделить водоросль от гриба, то во влажном месте она сможет существовать самостоятельно. Гриб отдельно от водоросли жить не сможет.
4. Почему лишайники называют пионерами растительного покрова? Каково их практическое значение?
Лишайники называют пионерами растительного покрова потому, что они первыми поселяются в самых бесплодных местах.
Практическое значение лишайников заключается в том, что при отмирании, они образуют почву, на которой могут жить другие растения. В северных широтах они служат кормом для оленей. В химической промышленности из некоторых видов лишайника получают краску и лакмус. Есть лишайники, которые используют в медицине и парфюмерной промышленности. Кроме того лишайники считаются экологическими индикаторами: они погибают в загрязненной атмосфере.
5. В чем заключается явление симбиоза?
Явление симбиоза заключается во взаимовыгодном сосуществовании живых организмов.
Почему лишайники рассматривают как особую группу организмов?
Из-за того, что лишайники представляют собой единое целое, состоящее из двух видов разных живых организмов, его нельзя отнести ни к одной отдельно взятой группе. Это позволило ученым выделить отдельную группу – лишайники.
Задание для любознательных
Загрязнение атмосферы губительно для большинства лишайников, поэтому наличие лишайников свидетельствует о чистоте воздуха в данной местности.
Изучите лишайники вашей местности. Определите, какие формы лишайников здесь встречаются. Сделайте их рисунки и описания. Сделайте вывод о чистоте воздуха в вашей местности.
Лишайники Московской области.
На территории Московской области существует много видов лишайников, но чаще всего можно встретитьпармелию бороздчатую и кладонию крыночковидную.
Кладония крыночковидная – кустистый лишайник семейства ягелей. Он растет на пнях и стволах деревьев в еловых лесах.
По внешнему виду этот лишайник напоминает маленькие трубочки, расширяющиеся кверху. Он содержит в себе множество полезных веществ и считается лакомством для оленей.
Кладонию крыночковидную можно встретить в экологически чистом районе национального парка «Лосиный остров».
Пармелиябороздчатая – относится к листовым лишайникам. Она растет в лиственных, смешанных и хвойных лесах, каких на территории Московской области достаточно. Встретить пармелиюбороздчатую можно на стволах деревьев, на сухих ветках, валежнике, камнях, а так же на деревянных постройках.
По форме пармелия напоминает цветок-розетку,величиной до 15 см в диаметре. Этот вид лишайника прекрасно переносит наличие загрязнений в атмосфере. Поэтому преобладание именно этого вида лишайника свидетельствует о неблагоприятной экологической обстановке в нашей местности.
В чём заключается явление симбиоза у лишайников?
Симбиоз — это продолжительное сожительство организмов двух или нескольких разных видов растений или животных, когда их отношения друг с другом очень тесны и обычно очень взаимно выгодны. Симбиоз, следут заметить, обеспечивает этим организмам гораздо лучшее питание. Благодаря симбиозу таким организмам гораздо легче преодолевать неблагоприятные воздействия окружающей среды.
Особенно интересен симбиоз, если его участниками являются растения. Предполагают, что самый яркий пример симбиоза двух растительных организмов — это лишайник.
Симбиоз у лишайника представляет собой совместное существование гриба и водоросли. Питание лишайника осуществляется следующим образом: нити гриба поглощают вместе с водой минеральные вещества, которые в ней растворены. Водоросли, в свою очередь, в процессе фотосинтеза образуют органические вещества. При недостатке света фотосинтез невозможен, поэтому лишайник погибает.
Лишайник размножается кусочками слоевища, клетки водорослей располагаются внутри слоевища.
Потому что у них теперь общий партнер маил.ру Да и это же удобнее что вся база водителей и попутчиков будет собрана в одном месте. Тоже самое когда-то случилось с авито и олксом. А вообще я думаю что один из них просто купил другого.
Сегодня, пока, привлечения священников к государственной деятельности не наблюдается!
Самый прямо и непосредственный пример, имеющий отношение к автору вопроса. В человеческом организме, в первую очередь в пищеварительном тракте, живут и здравствуют, примерно, 3 кг бактерий. Эти бактерии занимаются тем, что помогают переваривать пищу. Без них пищеварение шло бы в несколько раз медленнее, усвоение было бы неполным, а мы бы, вместо того, чтобы поесть и заниматься развитием цивилизации, занимались бы только едой и. ну, вы понимаете. избавлением от непереваренных остатков пищи.
И так во всем организме. Одни бактерии вредят нам, другие нас защищают и помогают. И так, между прочим, во всем животном мире.
При симбиозе идет взаимная помощь. Или хотя бы не приноситься вред одного организма другому.
При паразитизме, организм-паразит высасывает все питательные вещества, а в обмен приносит только вред, например дает отравление.
Ну, а паразитизм, чаще всего это черви в кишечнике или даже в теле животного.
У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Для большинства видов орхидных такая микориза является облигатной, т.е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться при отсутствии гриба. Для многих других травянистых растений присутствие гриба не столь обязательно. Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел. При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб, в свою очередь, получает от высшего растения органические вещества — углеводы.
Симбиоз в биологии лишайников
Происхождение и строение тела лишайников, история их изучения. Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника. Методы исследования механизма попадания продуктов фотосинтеза от водоросли к грибу в процессе их симбиотического проживания в лишайнике.
1.1 Из истории лишайников
1.2 Происхождение лишайников
1.3 Строение тела лишайника
2. СОВМЕСТНОЕ СОСУЩЕСТВОВАНИЕ
2.1 Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника
2.2 Последствия совместной жизни
2.3 Взаимовыгодные отношения в симбиозе
Сейчас известно более 20000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.
1.1 Из истории лишайников
1.2 Происхождение лишайников
1.3 Строение тела лишайника
В отличие от других растений, тело лишайника, которое называется слоевищем, или талломом, на корень, стебель и листья не расчленено. По внешнему строению лишайники делятся на три основные группы. Если слоевища плотно прилегают к субстрату в виде зернистого или пылистого налета либо в виде чешуек и корочек разной формы, то такие лишайники называются накипными. Если слоевища лишайников имеют вид более или менее расчлененных пластинок (лопастей), они называются листоватыми. Наконец, лишайники, которые имеют кустистое слоевище, состоящее из прямостоячих в разной степени разветвленных столбиков (подециев), называются кустистыми. Не имея корней, лишайники довольно прочно прикрепляются к субстрату особыми выростами, расположенных на нижней стороне таллома.
Изучение срезов лишайников под микроскопом показывает, что внутреннее строение этих организмов также неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у которых клетки водорослей равномерно распределены между нитями гриба (гифами) по всему слоевищу, как показано на (рис.1.1). Эти лишайники называются гомеомерными. Талломы более высокоорганизованных лишайников имеют несколько слоев клеток, каждый их которых выполняет определенную функцию. Такие лишайники называют гетеромерными. Схематически слоевище гетеромерного лишайника изображено на (рис.1.2.).
Снаружи находится защитный коровой слой, состоящий из плотного сплетения грибных гиф и часто окрашенный в серый, коричневый, бурый, желтый, оранжевый и другие цвета. Под верхним коровым слоем размещается зона водорослей. Здесь расположены водорослевые клетки, окруженные тонкими грибными гифами. Чаще всего зона водорослей очень тонка, и поэтому все водоросли равномерно освещаются солнцем через коровой слой. Ниже зоны водорослей лежит сердцевина.
2. СОВМЕСТНОЕ СОСУЩЕСТВОВАНИЕ
2.1 Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника
В 40-е годы нашего века немецкий ученый Ф. Тоблер заметил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Предполагалось, что в природе прорастание гриба стимулируется веществами, поступающими из водоросли.
После того как во многих лишайниках были найдены лектины, вещества, способные склеивать белки, некоторые исследователи решили, что именно лектины грибных гиф способны склеивать клетки фотобионта. Однако действие лишайниковых лектинов оказалось настолько неспецифичным, что они навряд ли играют какую-то роль в «узнавании» водоросли. Правда, М. Галун и ее коллеги обнаружили в стенках грибных гиф ксантории настенной белок, способный связывать клетки живущего в лабораторных условиях фотобионта того же лишайника или его близких «родственников». Это позволило ученым представить себе картину появления новых слоевищ ксантории настенной в природных условиях. Многочисленные споры, высыпавшиеся из апотециев, попадая на благоприятный субстрат, начинают прорастать. Если на пути проростков встречается подходящая водоросль, белок «приклеивает» ее к гифам и начинается оплетение водоросли, т. е. первый этап синтеза лишайника. Если же встретившаяся водоросль не подходит грибному партнеру, он попросту «не обращает на нее внимания». Что же касается водорослей, то в последние годы было показано, что лишайниковый фотобионт требуксия способен образовывать такие зооспоры, которые покидают слоевище, живут свободно и, значит, готовы к встрече с «грибным партнером».
Свободно живут в природе и другие водоросли, выступающие в качестве лишайниковых симбионтов. Так, в Японии на коре деревьев и на камнях широко распространена водоросль трентеполия, оказавшаяся единственным фотобионтом у лишайников целого семейства графидовых. Гипотеза о новообразовании лишайниковых слоевищ в природе нашла неожиданное подтверждение, когда в 1984—1985 годах немецкие лихенологи А. Хенсен и X. Хертель встретили на субантарктических островах Принс-Эдуард неизвестное ранее растение, не сразу даже признанное лишайником. На корочках синезеленых водорослей находились округлые бугорки. Внимательное изучение их под микроскопом показало, что они наполнены сумками со спорами, или конидиями. А. Хенсен считает, что это особый вид лишайника, лишенный слоевища и имеющий только плодовые тела. По ее мнению, образование лишайника всякий раз происходит заново, путем оплетания клеток водоросли глеокапсы грибными нитями. Лишайник назвали эдвардиеллой удивительной. Этот лишайник является примером естественного процесса лихенизации на стадии его становления.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) приводило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.
2.2 Последствия совместной жизни
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы или их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
С помощью электронного микроскопа удалось установить, что степень проникновения грибных гаусториев в тело фотобионта зависит от сложности строения лишайника. У примитивных гомеомерных видов лишайников гаустории могут входить в любые клетки фотобионта: в молодые, зрелые и отмирающие. У лишайников с более расчлененным талломом гаустории наблюдали только внутри клеток с разрушающимся хлорофиллом, в то время как молодые и здоровые клетки их не имели. Наконец, у самых развитых лишайников гаустории были найдены только в отмирающих клетках водорослей.
Фотографии, полученные с помощью электронного микроскопа, и микрохимические реакции показали, что характер контактов между грибом и водорослью определяется также строением стенок их клеток. Так, у мелких фотобионтов из рода коккомикса был обнаружен химически стойкий внешний слой клеточной оболочки, который, видимо, мешает проникновению гаусториев внутрь водросли. У водорослей рода требуксия клеточная оболочка значительно тоньше и поэтому легко пронзается гаусториями. Более того, было установлено, что у некоторых лишайников растущие гифы гриба входят в контакт с молодыми водорослями рода требуксия на самых ранних стадиях развития, когда вновь образовавшиеся дочерние клеточки еще заключены в оболочку материнской водоросли. На (рис. 2.1) хорошо видны гаустории, проникшие внутрь клетки водоросли рода требуксия у лишайника леканора конизоидная.
Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие сине-зеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо сокращены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.
Итак, жизнь в симбиозе заставляет водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение. Недаром В. Ахмаджян определил лишайники как «ассоциацию гриба и водоросли, которая образует таллом, не похожий на симбионты в свободно живущем (нелихенизированном) состоянии».
2.3 Взаимовыгодные отношения жизни в симбиозе
лишайник водоросль гриб симбиотический
В последние годы физииологам удалось «проникнуть» внутрь слоевища и понять, как продукты фотосинтеза попадают от водоросли к грибу. Решению многих загадок углеводного питания лишайников мы обязаны в первую очередь изящным экспериментам английского ученого Д. Смита и его коллег: Е. Дрю, Д. Ричардсона, Т. Грина и др.
Если говорить о методах исследований школы Д. Смита, то наиболее эффективным оказалось применение радиоактивного углерода. После того как в лишайник вводили так называемый тяжелый углерод (с относи тельной атомной массой 14, а не 12, как у обычного углерода), в органических соединениях, извлеченных из слоевища, можно было обнаружить метку.
Часть опытов проводили, используя метод рассечения слоевища на водорослевый слой и сердцевину, состоящую только из грибных нитей. Было обнаружено, что меченые продукты фотосинтеза двигались из водорослевого слоя к грибному. Однако рассечению на слои поддаются талломы немногих лишайников, да и проследить переход углеводов из клетки водоросли к прилегающим грибным гифам с помощью этого метода невозможно.
Известно что синезеленая водоросль носток, ведущая симбиотический образ жизни в талломе пельтигеры пупырчатой, пельтигеры собачьей и ряда других лишайников, выделяет в грибные гифы не только аммоний, но и готовые аминокислоты и даже более сложные соединения, полипептиды. Из аминокислот и полипептидов в грибных гифах, по-видимому, создаются белки, идущие на построение тела лишайника.
Таким образом, данные, полученные физиологами, помогают понять, что извлекают лишайниковые симбионты из совместного существования. Гриб питается углеводами, а иногда и азотистыми веществами, которые синтезирует водоросль. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле.
Кроме того, жизнь в симбиозе до некоторой степени защищает обоих партнеров от воздействия загрязнения. Например, оказалось, что дыхание лишайников кладония гребешковая и калоплака цельноплодная зависит от содержания сернистого газа в меньшей степени, чем дыхание изолированных из них микобионтов.
Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые группировки в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт.
Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:
1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб паразитирует на водоросли;
2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая;
На современном уровне исследований биотрофизм грибного компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений: лишайниковый симбиоз представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте.
2. Шапиро И.А., Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л., Гидрометеоиздат, 1991.
Подобные документы
Географическое распространение и экологические группы лишайников. Способы питания, размножение, развитие и созревание плодового тела у лишайников. Взаимодействия гриба и водоросли. Роль лишайников в жизни животных. Практическое значение лишайников.
реферат [36,8 K], добавлен 12.01.2012
Значение лишайников и их роль в тундре. Анатомия слоевища лишайников. Виды лишайников, способы их размножения. Отношения гриба и водоросли в лишайнике. Специфический признак лишайников. Формы слоевища лишайников: накипные, листоватые и кустистые.
реферат [620,4 K], добавлен 05.06.2010
Изучение лишайников — своеобразной группы комплексных растений, тело которых состоит из находящихся в симбиотических отношениях двух различных организмов: гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Питание лишайников, интенсивность фотосинтеза.
реферат [26,5 K], добавлен 25.04.2010
Водоросли – обширная и неоднородная группа низших растений: виды и разнообразие, цвет, строение, питание, размножение, движение, место обитания; роль в процессе фотосинтеза. Водоросли как источник органики на Земле, главный элемент экологических цепей.
презентация [2,0 M], добавлен 02.12.2010
Биологическая характеристика водорослей, их анатомическое строение. Размножение одноклеточной водоросли. Направления развития прикладной альгологии. Происхождение и эволюция водорослей, их экологические группы. Водоросли водных местообитаний, снега, льда.
презентация [1,6 M], добавлен 25.11.2011
Общая характеристика отдела Лишайники, их отличие от других растений. Особенности морфологического и анатомического строения листоватых лишайников. Вегетативное тело лишайника, называемое таломмом или слоевищем. Водорослевый компонент (фикобионт).
курсовая работа [1,7 M], добавлен 14.01.2014
Исследование особенностей морфологического и анатомического строения лишайников. Взаимоотношение водорослевого и грибного компонентов лишайника. Характеристика влияния климатических факторов на расселение лишайников. Типология сосновых лесов Беларуси.
курсовая работа [1,1 M], добавлен 01.12.2016
Особенности биологии лишайников. Видовой состав лишайников ботанических садов Российской Федерации. Характеристика отдела дендрологии. Широколиственные породы деревьев, находящиеся в условиях Карелии на северном ареале. Интродукция древесных растений.
курсовая работа [961,9 K], добавлен 06.05.2014
Компоненты и анатомическое строение слоевища лишайников. Вегетативное, бесполое и половое их размножение. Биологическая характеристика гипогимнии вздутой Hypogymnia physodes. Чувствительность отдельных видов лишайников к загрязнению окружающей среды.
курсовая работа [112,2 K], добавлен 09.02.2016
Анализ истории изучения лишайников на территории Подосиновского района, особенности их анатомии и физиологии. Исследование лишайников района п. Демьяново, их разновидности, выбор материалов и методики, формирование и анализ полученных результатов.
контрольная работа [29,0 K], добавлен 28.09.2010
Уголовное дело о лишайнике
Из истории взаимоотношений компонентов лишайника
Лишайники – очень интересная группа живых организмов, сумевших занять самые разнообразные экологические ниши. Однако школьные учебники рассказывают о них совсем чуть-чуть: что лишайники – это «симбиоз водоросли и гриба», что они бывают кустистые, листоватые и накипные; приводят некоторые сведения по их экологии. Немногим больше вам поведает о них и вузовский учебник. В нем можно уточнить характер отношений между симбионтами, подробнее узнать о строении лишайников, о том, что они бывают гомео- и гетеромерные, что последние состоят из нескольких анатомических слоев – верхней (а иногда и нижней) «коры» (корового слоя), водорослевой зоны и сердцевины (рис. 1), и что для размножения у лишайников формируются два типа «плодовых» тел – перитеции и апотеции. Новых научно-популярных книг по лишайникам практически нет, старые лишь изредка можно найти в букинистических магазинах, а научные издания обычно слишком трудны для восприятия.
Рис. 1. Анатомическое строение кустистого, листоватого и накипного лишайников
(Из: Ahmadjian V., Paracer. Symbiosis in introduction in biological association // Clark University Press, 1986): а — накипной лишайник, b — листоватый лишайник, c — кустистый лишайник; 1 — верхний коровый слой, 2 — водорослевая зона, 3 — сердцевина, 4 — нижний коровый слой, 5 — ризины
Несмотря на то, что лишайники были известны еще Теофрасту (371–286 гг. до н.э.), адекватное представление об их природе возникло значительно позже, а сам путь к нему представлял собой долгую и запутанную, прямо-таки детективную, историю, в которой в качестве следователей и судей выступали многие известные ученые.
Сперва лишайники, хотя некоторые исследователи и называли их «хаосом природы» или «убогой нищетой растительности», ни в чем «криминальном» не подозревались. О них ходило много толков: кто-то считал, что лишайники – это плодоносящая форма водорослей, другие говорили, что это некая загадочная группа живых организмов, в которых то, что мы теперь правильно считаем водорослью, рассматривалось, либо как фотосинтезирующая ткань, либо (что чаще) как органы размножения лишайников. Так, например, думал Ф. Вальрот, изложивший свою гипотезу в 1825 г. И правда, рассматривая поперечные срезы (рис. 1) или фрагменты из жизни лишайника (рис. 2), трудно понять, что же он собой представляет.
Рис. 2. Отчленение клеток водоросли грибом (наблюдения Эльфвинга) или тесный контакт между двумя симбионтами (Из: Данилов А.Н. О взаимоотношении между гонидиями и грибным компонентом лишайникового симбиоза // Известия Императорского ботанического сада, 1902). Как трактовать наблюдаемую картину: то ли гриб отчленяет шаровидные клетки — споры для размножения, то ли микобионт проникает в клетки водоросли?
Постепенно возникало все больше подозрений относительно истинной природы лишайников. Но традиционные представления заставляли научную общественность и новые экспериментальные данные трактовать в духе представлений Вальрота. Наиболее вдумчивые и любознательные «криминалисты» все-таки приходили к правильным Ф.Эльфвинг, вплоть до 30-40 г. XX в., опираясь на неверно трактуемые им опыты (рис. 2), всеми силами пытался через средства массовой информации (научные журналы) вернуть лишайникам доброе имя. Тем не менее ему это не удалось.
Перед следствием возник вопрос: на чем строится заговор между водорослью и грибом? Было выдвинуто сразу несколько версий.
Первую из них озвучил сам Швенденер, указав на умеренный паразитизм гриба. Позднее он заподозрил его в рабовладельческих наклонностях, посчитав, что тот, как разумный хозяин, следит, чтобы его раб (водоросль) был сыт и благодаря этому лучше работал. Эта версия в научной литературе проходит под названием илотизм (от лат. ilotae – илоты, государственные рабы в Спарте).
Сторонником иной точки зрения стал И.Рейнке, который от илотизма, перешел сперва к предположению о двойном паразитизме, а затем – к идеализированному представлению о том, что гриб и водоросль в лишайнике, заключив взаимовыгодный контракт, живут в абсолютной гармонии. Позднее для обозначения таких отношений Де Бари, представления которого проделали то же путь, что и у Рейнке, ввел термин мутуалистический (т.е. взаимовыгодный) симбиоз. Слово «симбиоз» в его изначальном смысле (так же оно переводится и на русский язык) означало просто совместную жизнь двух различных организмов. Вводя его, А. Де Бари включил в это понятие и паразитизм, и другие варианты отношений, но так как сам обычно использовал его для лишайников, акцентируя внимание на взаимовыгодности отношений их компонентов, то постепенно первоначальное значение изменилось, и «симбиоз» стал синонимом мутуалистического симбиоза.
Две противоположные версии породили множество различных сплетен и толков. Английский «следователь» Дж.Кромби «обвинил» гриб в тирании и охарактеризовал его отношения с водорослью как «противоестественный союз с пленной девицей». Отечественный лихенолог А.А. Еленкин, наблюдая громадные «кладбища» водорослевых клеток (некральные зоны), решил, что гриб занимается не вымогательством (паразитизмом) на живых клетках, а сперва убивает их, выделяя токсин, а затем уже питается мертвечиной. Позже он обратил внимание на многочисленные специфические приспособления для вымогательства, имеющиеся у гриба, и пришел к выводу о существовании в лишайниках обоих процессов. Для обозначения этого явления он ввел термин эндопаразитосапрофитизм (правильнее – эндосапрофитопаразитизм) – внутренний (внутри лишайника) паразитизм с элементами сапрофитизма (питания мертвыми клетками) гриба на водоросли.
Правда, затем А.А. Еленкин принял концепцию подвижного равновесия, которую впоследствии сам же и опроверг. Эта гипотеза основывалась на наличии колебаний в активности взаимодействий компонентов лишайника в зависимости от условий среды, приписывая грибам решающую роль в этом вопросе. То есть, по сути, все объяснялось лишь плохими социальными условиями.
«Адвокат» гриба Ф.Моро, опираясь на все ту же концепцию подвижного равновесия, попытался пересмотреть представление о симбиотических взаимоотношениях в лишайнике. Защищая гриб, он представлял водоросль виновником всех бед и считал, что тело гриба (то есть лишайник) искажено паразитирующей на нем водорослью. Свою позицию он аргументировал тем, что подобный факт уже имел место «в судебной практике», подразумевая паразитизм некоторых насекомых на высших растениях с образованием видоизменений вегетативных органов (галлов), по мнению Моро, – аналогов лишайников. Отсюда его версия получила название альгоцецидий (от лат. cecidium – галл).
Несмотря на противоречивость мнений по поводу «второй статьи», предъявленной лишайникам – о характере взаимоотношений, некоторые ученые не были удовлетворены результатами разбирательства и в отношении первой – о количестве заговорщиков. Сомневаясь в уже, вроде бы, общепризнанной версии о двойной природе лишайников, они полагали: а может быть, здесь замешан кто-то третий? Так, отечественный «независимый детектив» П.А. Генкель параллельно с итальянской исследовательницей Ченджа Самбо в первой половине XX в. стали свидетелями, как им казалось, соучастия в образовании лишайника и третьего лица – бактерии Azotobacter, способной, как известно, к азотфиксации. Критикуя выдвигаемые следствием версии за их простоту, Генкель разрабатывал свою, весьма запутанную, гипотезу, которая отчасти базировалась на представлениях Ченджы Самбо, – наличии у лишайников полисимбиоза, т.е. образования его тремя или четырьмя различными организмами.
Некоторые следователи по другим делам были так поражены предполагаемыми размерами коррупции выводам, однако высказать их, не имея весомых доказательств, никто не решался. Так А. Де Бари (миколог, середина XIX в.) подозревал, что либо водоросль – это недоразвившийся лишайник, либо лишайник является не единым организмом, а сочетанием водоросли и гриба из группы аскомицетов. Спустя некоторое время, в 1867 г., российские ботаники А.С. Фаминцын и О.В. Баранецкий фактически подтвердили последнее предположение – они показали идентичность свободноживущей водоросли Trebouxia и такой же водоросли, обнаруженной в лишайнике. Правда, затем (под прессом общественного мнения) они повторили ошибку прежних авторов и сочли свободноживущие водоросли несамостоятельными. Тем не менее, их наблюдения вызвали бурную реакцию и даже недоверие: известный в то время отечественный ученый М.С. Воронин их не подтвердил. В результате против лишайников было возбуждено «уголовное дело по двум статьям». Во-первых, по подозрению в соучастии нескольких живых организмов в образовании лишайника, а во-вторых, – некоторым из этих организмов инкриминировались противозаконные действия в отношении других.
Первым «следователем» стал ученый Симон Швенденер, который в том же 1867 г., оперируя указанными выше фактами и результатами своего предварительного расследования, дал ответ по первому вопросу. Он выдвинул стройную гипотезу, в которой пролил свет на двойную (дуалистическую) природу лишайников и указал, что они являются сочетанием водоросли и гриба.
Поначалу «следственная комиссия» в лице научного сообщества отвергла эту теорию, назвав ее «абсурдной сказкой» и «альголихеноманией» (от лат. alga – водоросль и греч. lichen – лишайник). Но в первой половине XX в. состав комиссии поменялся, и новые молодые следователи сочли представления С.Швенденера вполне обоснованными, а версию – заслуживающей самого пристального внимания. Было проведено множество более или менее успешных следственных экспериментов (искусственного выращивания лишайников из отдельных компонентов), в которых удалось доказать причастность к лишайникам как грибов, так и водорослей. В 1877 г. был синтезирован лишайник до стадии перитециев, а в 1889 г. исследователь Бонье (G.Bonnier), пользуясь методом чистых культур, вырастил такие всем известные лишайники, как стенная золотянка, или ксантория настенная, (Xanthoria parietina), Physcia stellaris и Rinodina sophodes. Аналогичные опыты были проведены и позднее: в 1939 г. швейцарец Е.Томас синтезировал до стадии апотециев кладонию крыночковидную (Cladonia pyxidata). Правда, позднее (во второй половине XX в.) эксперты подвергали сомнению законность этих очных ставок между грибом и водорослью (в отношении соблюдения стерильных условий выращивания), но последующие опыты с использованием все более совершенных методик подтвердили полученные ранее результаты.
Рис.3 Антон де Бари.
Именно этот ученый первым предположил, что лишайник включает два разных организма и ввел для таких отношений столь распространенное теперь понятие симбиоз
Сторонники прежних взглядов все равно не хотели признавать дуалистическую природу лишайников и вплоть до 1930-х гг. отстаивали свою позицию, пытаясь подтвердить ее в ходе альтернативного независимого расследования. Так ботаник Ф.Эльфвинг, вплоть до 30-40 г. XX в., опираясь на неверно трактуемые им опыты (рис. 2), всеми силами пытался через средства массовой информации (научные журналы) вернуть лишайникам доброе имя. Тем не менее ему это не удалось.
Перед следствием возник вопрос: на чем строится заговор между водорослью и грибом? Было выдвинуто сразу несколько версий.
Первую из них озвучил сам Швенденер, указав на умеренный паразитизм гриба. Позднее он заподозрил его в рабовладельческих наклонностях, посчитав, что тот, как разумный хозяин, следит, чтобы его раб (водоросль) был сыт и благодаря этому лучше работал. Эта версия в научной литературе проходит под названием илотизм (от лат. ilotae – илоты, государственные рабы в Спарте).
Сторонником иной точки зрения стал И.Рейнке, который от илотизма, перешел сперва к предположению о двойном паразитизме, а затем – к идеализированному представлению о том, что гриб и водоросль в лишайнике, заключив взаимовыгодный контракт, живут в абсолютной гармонии. Позднее для обозначения таких отношений Де Бари, представления которого проделали то же путь, что и у Рейнке, ввел термин мутуалистический (т.е. взаимовыгодный) симбиоз. Слово «симбиоз» в его изначальном смысле (так же оно переводится и на русский язык) означало просто совместную жизнь двух различных организмов. Вводя его, А. Де Бари включил в это понятие и паразитизм, и другие варианты отношений, но так как сам обычно использовал его для лишайников, акцентируя внимание на взаимовыгодности отношений их компонентов, то постепенно первоначальное значение изменилось, и «симбиоз» стал синонимом мутуалистического симбиоза.
Две противоположные версии породили множество различных сплетен и толков. Английский «следователь» Дж.Кромби «обвинил» гриб в тирании и охарактеризовал его отношения с водорослью как «противоестественный союз с пленной девицей». Отечественный лихенолог А.А. Еленкин, наблюдая громадные «кладбища» водорослевых клеток (некральные зоны), решил, что гриб занимается не вымогательством (паразитизмом) на живых клетках, а сперва убивает их, выделяя токсин, а затем уже питается мертвечиной. Позже он обратил внимание на многочисленные специфические приспособления для вымогательства, имеющиеся у гриба, и пришел к выводу о существовании в лишайниках обоих процессов. Для обозначения этого явления он ввел термин эндопаразитосапрофитизм (правильнее – эндосапрофитопаразитизм) – внутренний (внутри лишайника) паразитизм с элементами сапрофитизма (питания мертвыми клетками) гриба на водоросли.
Правда, затем А.А. Еленкин принял концепцию подвижного равновесия, которую впоследствии сам же и опроверг. Эта гипотеза основывалась на наличии колебаний в активности взаимодействий компонентов лишайника в зависимости от условий среды, приписывая грибам решающую роль в этом вопросе. То есть, по сути, все объяснялось лишь плохими социальными условиями.
«Адвокат» гриба Ф.Моро, опираясь на все ту же концепцию подвижного равновесия, попытался пересмотреть представление о симбиотических взаимоотношениях в лишайнике. Защищая гриб, он представлял водоросль виновником всех бед и считал, что тело гриба (то есть лишайник) искажено паразитирующей на нем водорослью. Свою позицию он аргументировал тем, что подобный факт уже имел место «в судебной практике», подразумевая паразитизм некоторых насекомых на высших растениях с образованием видоизменений вегетативных органов (галлов), по мнению Моро, – аналогов лишайников. Отсюда его версия получила название альгоцецидий (от лат. cecidium – галл).
Несмотря на противоречивость мнений по поводу «второй статьи», предъявленной лишайникам – о характере взаимоотношений, некоторые ученые не были удовлетворены результатами разбирательства и в отношении первой – о количестве заговорщиков. Сомневаясь в уже, вроде бы, общепризнанной версии о двойной природе лишайников, они полагали: а может быть, здесь замешан кто-то третий? Так, отечественный «независимый детектив» П.А. Генкель параллельно с итальянской исследовательницей Ченджа Самбо в первой половине XX в. стали свидетелями, как им казалось, соучастия в образовании лишайника и третьего лица – бактерии Azotobacter, способной, как известно, к азотфиксации. Критикуя выдвигаемые следствием версии за их простоту, Генкель разрабатывал свою, весьма запутанную, гипотезу, которая отчасти базировалась на представлениях Ченджы Самбо, – наличии у лишайников полисимбиоза, т.е. образования его тремя или четырьмя различными организмами.
Некоторые следователи по другим делам были так поражены предполагаемыми размерами коррупции (тем, что с виду самые обычные лишайники состоят из многих компонентов, связанных столь сложно), что принялись и в других организмах искать нечто подобное. Например, предположили, что хлоропласты – это тоже какие-то водоросли, на которых паразитируют бесцветные высшие растения! Самое потрясающее, что, согласно господствующей ныне теории симбиогенеза, почти так оно и оказалось.
Но вернемся к нашему делу. Оно было передано в суд, целью которого стало выяснение числа и характера связи компонентов лишайника и определение степени «вины» (участия) каждого из них.
Обвиняющей стороной сразу был предъявлен скрываемый до этого козырь – орудия преступления, с помощью которых гриб паразитировал на водоросли. Более того, таких средств при детальном «обыске» у грибов обнаружился целый арсенал: гаустории, аппрессории и другие выросты, характерные для паразитов. Против столь веского аргумента трудно было что-либо возразить, и версия Рейнке о добровольном контракте между симбионтами была отвергнута. Суд также не стал принимать к рассмотрению и концепцию подвижного равновесия, указав, что нельзя все объяснить одними лишь тяжелыми условиями жизни, и что паразитические отношения во многом определяется характером самого гриба.
Далее в качестве свидетеля был вызван известный советский микробиолог Н.А. Красильников. Он поведал, что на месте преступления (в лишайнике) Azotobacter находился совершенно случайно. Если все же допустить неслучайность этого, круг «подозреваемых» необходимо было бы значительно расширить, так как микрофлора лишайников весьма многообразна. Приняв во внимание показания Красильникова и учитывая проведенные следственные эксперименты, в которых все попытки ввести Azotobacter в состав лишайника оказались напрасными, суд снял подозрения с этой бактерии и не стал рассматривать версию о полисимбиозе.
По ходу дела была отклонена попытка Моро изменить течение процесса: его сенсационное заявление об альгоцецидиях не было подтверждено какими-либо доказательствами, а «следователи» Де Бари (рис. 3) и Еленкин, напротив, предоставили аргументы, опровергающие эту гипотезу.
Еще одним подтверждением виновности гриба стало то, что при содержании «подсудимых» в неволе (при выращивании компонентов лишайника на искусственных средах) паразитизм гриба принимал самые жесткие и явные формы. А гриб, находящийся в одиночной камере (т.е. без водоросли), пребывал в совершенно бесформенном состоянии.
Все же судом были приняты к рассмотрению некоторые смягчающие обстоятельства. Оказалось, что гриб и водоросль образуют лишайник «не от хорошей жизни». В многочисленных экспериментах было показано, что в благоприятной среде лишайник распадается на составляющие, причем на любой стадии – даже при уже сформировавшемся слоевище. Более того, было установлено, что подобное явление имеет место иногда и в природе! Все это говорит о том, что условия питания гриба в лишайнике не являются оптимальными. Также стало известно, что, хоть редко и обычно безуспешно, но водоросль пытается защищаться. Причем порой переходит и в нападение да так, что иногда в результате полученных травм гриб умирает.
Несмотря на указанные смягчающие обстоятельства, суд вынес вердикт: эндосапрофитопаразитизм.
После рассмотрения апелляции Окснера, ввиду запутанности дела, было вынесено решение продолжить следствие для поиска новых улик. Следствие это продолжается и по сей день. Все еще остаются сторонники того, что симбиоз в лишайнике носит мутуалистический характер. Не до конца ясен конкретный механизм взаимоотношения симбионтов и многое другое. Уточнение всего этого требует новых экспериментов и опытов, а значит и «следователей». Может одним из них станете и вы, читатель?
Напоследок стоит отметить, что характер симбиоза в лишайнике не является чем-то незыблемым, а сильно меняется у различных видов и в разных условиях. При этом гриб и водоросль неплохо адаптировались к взаимному существованию («привыкли» друг к другу), а потому характерные черты паразитизма в лишайнике – это его постоянство и охват грибом лишь части клеток водорослей.