в чем суть спиртового брожения
Спиртовое брожение
Спиртовое брожение осуществляется так называемыми дрожжеподобными организмами, а также некоторыми плесневыми грибками. Суммарную реакцию спиртового брожения можно изобразить следующим образом:
Механизм реакции спиртового брожения чрезвычайно близок к гликолизу. Расхождение начинается лишь после этапа образования пирувата. При гликолизе пируват при участии фермента ЛДГ и кофермента НАДН восстанавливается в лактат. При спиртовом брожении этот конечный этап заменен двумя другими ферментативными реакциями – пируватдекарбо-ксилазной и алкогольдегидрогеназной.
В дрожжевых клетках (спиртовое брожение) пируват вначале подвергается декарбоксилированию, в результате чего образуется ацетальдегид. Данная реакция катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, который требует наличия ионов Mg и кофермента (ТПФ):
Образовавшийся ацетальдегид присоединяет к себе водород, отщепляемый от НАДН, восстанавливаясь при этом в этанол. Реакция катализируется ферментом алкогольдегидрогеназой:
Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и СО2, а не молочная кислота, как при гликолизе.
Процесс молочнокислого брожения имеет большое сходство со спиртовым брожением. Отличие заключается лишь в том, что при молочнокислом брожении пировиноградная кислота не декарбоксилируется, а, как и при гликолизе в животных тканях, восстанавливается при участии ЛДГ за счет водорода НАДН.
Известны 2 группы молочно-кислых бактерий. Бактерии одной группы в процессе брожения углеводов образуют только молочную кислоту, а бактерии другой из каждой молекулы глюкозы «производят» по одной молекуле молочной кислоты, этанола и СО2.
Существуют и другие виды брожения, конечными продуктами которых могут являться пропионовая, масляная и янтарная кислоты, а также другие соединения.
Спиртовое брожение – магия превращения сахара в этиловый спирт
Спиртовое брожение лежит в основе приготовления любого алкогольного напитка. Это самый простой и доступный способ получить этиловый спирт. Второй метод – гидратация этилена, является синтетическим, применяется редко и только в производстве водки. Мы рассмотрим особенности и условия брожения, чтобы лучше понять, как сахар превращается спирт. С практической точки эти знания помогут создать оптимальную среду для дрожжей – правильно поставить брагу, вино или пиво.
Спиртовое брожение – это процесс превращения дрожжами глюкозы в этиловый спирт и углекислый газ в анаэробной (бескислородной) среде. Уравнение следующее:
C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.
В результате одна молекула глюкозы превращается в 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислого газа. При этом происходит выделение энергии, что приводит к незначительному повышению температуры среды. Также в процессе брожения образуются сивушные масла: бутиловый, амиловый, изоамиловый, изобутиловый и другие спирты, которые являются побочными продуктами обмена аминокислот. Во многом сивушные масла формируют аромат и вкус напитка, но большинство из них вредны для человеческого организма, поэтому производители стараются очистить спиртное от вредных сивушных масел, но оставить полезные.
Дрожжевые клетки под микроскопом
Это одни из самых первых организмов, «прирученных» человеком, в основном дрожжи используются для выпечки хлеба и приготовления спиртных напитков. Археологами установлено, что древние египтяне за 6000 лет до н. э. научились делать пиво, а к 1200 году до н. э. освоили выпечку дрожжевого хлеба.
Научное исследование природы брожения началось в XIX веке, первыми химическую формулу предложили Ж. Гей-Люссак и А. Лавуазье, но осталась неясной сущность процесса, возникло две теории. Немецкий ученый Юстус фон Либих предполагал, что брожение имеет механическую природу – колебания молекул живых организмов передаются сахару, который расщепляется на спирт и углекислый газ. В свою очередь, Луи Пастер считал, что в основе процесса брожения биологическая природа – при достижении определенных условий дрожжи начинают перерабатывать сахар в спирт. Пастеру опытным путем удалось доказать свою гипотезу, позже биологическую природу брожения подтвердили другие ученые.
Русское слово «дрожжи» происходит от старославянского глагола «drozgati», что значит «давить» или «месить», прослеживается явная связь с выпечкой хлеба. В свою очередь, английское название дрожжей «yeast» восходит от староанглийских слов «gist» и «gyst», которые значат «пена», «выделять газ» и «кипеть», что ближе к винокурению.
В качестве сырья для спирта используют сахар, сахаросодержащие продукты (в основном фрукты и ягоды), а также крахмалосодержащее сырье: зерно и картофель. Проблема в том, что дрожжи не могут сбродить крахмал, поэтому сначала нужно расщепить его до простых сахаров, это делается ферментом – амилазой. Амилаза содержится в солоде – пророщенном зерне, и активируется при высокой температуре (обычно 60-72 °C), а сам процесс преобразования крахмала до простых сахаров называется «осахариванием». Осахаривание солодом («горячее») можно заменить внесением синтетических ферментов, при котором не нужно нагревать сусло, поэтому метод называется «холодным» осахариванием.
Условия брожения
На развитие дрожжей и ход брожения влияют следующие факторы: концентрация сахара, температура и свет, кислотность среды и наличие микроэлементов, содержание спирта, доступ кислорода.
1. Концентрация сахара
Для большинства рас дрожжей оптимальная сахаристость сусла составляет 10-15%. При концентрации выше 20% брожение ослабевает, а при 30-35% почти гарантированно прекращается, поскольку сахар становится консервантом, препятствующим работе дрожжей.
Интересно, что при сахаристости среды ниже 10% брожение тоже протекает слабо, но прежде чем подслащать сусло, нужно помнить о максимальной концентрации спирта (4-й пункт), полученного в ходе брожения.
2. Температура и свет
Для большинства штаммов дрожжей оптимальная температура брожения – 20-26 °C (пивным дрожжам низового брожения требуется 5-10 °C). Допустимый диапазон – 18-30 °C. При более низких температурах брожение существенно замедляется, а при значениях ниже нуля процесс останавливается и дрожжи «засыпают» — впадают в анабиоз. Для возобновления брожения достаточно поднять температуру.
Слишком высокая температура уничтожает дрожжи. Порог выносливости зависит от штамма. В общем случае опасными считаются значения выше 30-32 °C (особенно для винных и пивных), однако существуют отдельные расы спиртовых дрожжей, способные выдержать температуру сусла до 60 °C. Если дрожжи «сварились», для возобновления брожения придется добавить в сусло новую партию.
Процесс брожения сам по себе вызывает повышение температуры на несколько градусов – чем больше объем сусла и активнее работа дрожжей, тем сильнее нагрев. На практике коррекцию температуры делают, если объем больше 20 литров – достаточно держать температуру ниже 3-4 градусов от верхней границы.
Емкость оставляют в темном месте или накрывают плотной тканью. Отсутствие прямых солнечных лучей позволяет избежать перегрева и позитивно сказывается на работе дрожжей – грибки не любят солнечного света.
3. Кислотность среды и наличие микроэлементов
Среда кислотностью 4.0-4.5 рН способствует спиртовому брожению и подавляет развитие сторонних микроорганизмов. В щелочной среде выделяются глицерин и уксусная кислота. В нейтральном сусле брожение протекает нормально, но активно развиваются патогенные бактерии. Кислотность сусла корректируют перед внесением дрожжей. Зачастую винокуры-любители повышают кислотность лимонной кислотой или любым кислым соком, а для снижения гасят сусло мелом или разбавляют водой.
Кроме сахара и воды дрожжам требуются другие вещества – в первую очередь это азот, фосфор и витамины. Эти микроэлементы дрожжи используют для синтеза аминокислот, входящих в состав их белка, а также для размножения на начальном этапе брожения. Проблема в том, что в домашних условиях точно определить концентрацию веществ не получится, а превышение допустимых значений может негативно сказаться на вкусе напитка (особенно это касается вина). Поэтому предполагается, что крахмалосодержащее и фруктовое сырье изначально содержит требуемое количество витаминов, азота и фосфора. Обычно подкармливают только брагу из чистого сахара.
4. Содержание спирта
С одной стороны, этиловый спирт – продукт жизнедеятельности дрожжей, с другой – это сильный токсин для дрожжевых грибков. При концентрации спирта в сусле 3-4% брожение замедляется, этанол начинает тормозить развитие дрожжей, при 7-8% дрожжи уже не размножаются, а при 10-14% перестают перерабатывать сахар – брожение прекращается. Только отдельные штаммы культурных дрожжей, выведенных в лабораторных условиях, толерантны к концентрации спирта выше 14% (некоторые продолжают брожение даже при 18% и выше). Из 1% сахара в сусле получается около 0.6% спирта. Это значит, что для получения 12% спирта требуется раствор с содержанием сахара 20% (20 × 0.6 = 12).
5. Доступ кислорода
В анаэробной среде (без доступа кислорода) дрожжи нацелены на выживание, а не размножение. Именно в таком состоянии выделяется максимум алкоголя, поэтому в большинстве случаев нужно оградить сусло от доступа воздуха и одновременно организовать отвод углекислого газа с емкости, чтобы избежать повышенного давления. Эта задача решается путем установки гидрозатвора.
При постоянном контакте сусла с воздухом возникает опасность скисания. В самом начале, когда брожение активное, выделяющийся углекислый газ выталкивает воздух от поверхности сусла. Но в конце, когда брожение ослабевает и углекислоты появляется всё меньше, воздух попадает в незакрытую емкость с суслом. Под воздействием кислорода активируются уксуснокислые бактерии, которые начинают перерабатывать этиловый спирт на уксусную кислоту и воду, что приводит к порче вина, снижению выхода самогона и появлению у напитков кислого привкуса. Поэтому так важно закрыть емкость гидрозатвором.
Однако для размножения дрожжей (достижения оптимального их количества) требуется кислород. Обычного достаточно той концентрации, что находится в воде, но для ускоренного размножения брагу после внесения дрожжей оставляют на несколько часов открытой (с доступом воздуха) и несколько раз перемешивают.
Спиртовое брожение
Процесс превращения микроорганизмами содержащегося в субстрате сахара в спирт и углекислый газ получил название спиртового брожения. Человечество знало и использовало этот микробиологический процесс в своей жизни значительно раньше, чем был открыт мир микроорганизмов. Упоминания о приготовлении опьяняющих напитков из винограда, плодов, ягод, зерна и пр. встречаются в древнейших летописях многих стран и народов.
В настоящее время о спиртовом брожении утвердилось представление как о сложном биохимическом процессе: сбраживание сахара живыми дрожжевыми клетками рассматривается как важнейшая часть их обмена веществ.
Возбудители спиртового брожения
Наиболее энергичными возбудителями спиртового брожения являются дрожжи Saccharomyces cerevisiae (рис. 21). Они очень широко распространены в природе и встречаются в почве, в воздухе, на фруктах, винограде, ягодах, особенно в летнее время.
Кроме дрожжей, возбуждать спиртовое брожение способны и отдельные представители плесневых грибов, дрожжеподобные организмы и некоторые бактерии. Спиртовое брожение, возбуждаемое плесневыми грибами и бактериями, протекает с иными количественными соотношениями между основными и побочными продуктами, а также с образованием таких веществ, которые не возникают при брожении, возбуждаемом дрожжами.
При недостатке кислорода спиртовое брожение наблюдается в клетках высших растений. При неправильном хранении сырья на приемной площадке консервного завода (навалом, без достаточной вентиляции и при высокой температуре) в растительных клетках наблюдается переход от нормального аэробного дыхания к анаэробному дыханию, при котором расщепление сахара протекает с образованием спирта и CO2. Свойства плодов и овощей при этом резко ухудшаются. Растительные клетки становятся дряблыми, изменяется химический состав сока. От сохраняемой массы сырья начинает исходить «спиртовой» запах. В конечном итоге значительное накопление спирта приводит к отмиранию растительных тканей. Плоды и овощи утрачивают естественный иммунитет и легко подвергаются микробиальной порче.
Химизм спиртового (алкогольного) брожения
1. Брожение является целиком ферментативным процессом. Роль дрожжей при спиртовом брожении заключается в том, что они вырабатывают ферменты, осуществляющие глубокое расщепление такого сложного органического вещества, каким является сахар.
3. В спиртовом брожении обязательное участие принимает фосфорная кислота, перенос которой осуществляется аденозин-трифосфорной кислотой (АТФ). Последовательный ход превращений моносахаридов по современной схеме спиртового брожения представлен в табл. 3.
Реакция восстановления уксусного альдегида в этиловый алкоголь является как бы завершающим этапом брожения.
Наиболее благоприятной концентрацией сахара в бродящей среде является концентрация 10-20%. По мере брожения в среде повышается содержание спирта, который угнетающе действует на дрожжи. При спиртуозности 18% об. (а для некоторых рас дрожжей при 22% об.) брожение останавливается. Такая концентрация спирта для дрожжей является предельной. Большое значение для брожения имеет и температура среды. Лучше всего брожение протекает при 15-25 °С. При 35 °С наблюдается затормаживание брожения, а при 50 °С оно прекращается совсем, так как происходит инактивирование бродильных ферментов. Минимальная температура, при которой наблюдается еще действие зимазы, 4-5°С. Падение бродильной способности дрожжей с повышением температуры связано с возрастанием ядовитого действия спирта на зимазу.
Применяемая раса дрожжей оказывает большое влияние на результаты спиртового брожения. Одни дрожжи способны накапливать больше спирта, другие больше продуцируют альдегидов, глицерина, обусловливают накопление ароматических веществ, слагающих букет напитка (вина). К настоящему времени выведено большое количество дрожжевых рас (чистых культур), с самыми разнообразными свойствами, необходимыми для соответствующего производства.
Спиртовое брожение нормально протекает в средах с довольно высокой кислотностью (pH 3,5-4,5) и в анаэробных условиях. Если в бродящую среду продувать воздух, то дрожжи переходят к нормальному (аэробному) дыханию, начинают усиленно почковаться, что в конечном итоге приводит к резкому увеличению их живой массы. Это широко используют при получении прессованных дрожжей.
Техническое использование спиртового брожения
Спиртовое брожение широко используется в производственно-хозяйственной деятельности человека. В виноделии, применяя определенную расу дрожжей, оказывающую специфическое влияние на вкусовые и ароматические свойства напитка, и осуществляя полное выбраживание сусла либо приостанавливая брожение на определенном этапе, можно получить тот или иной тип вина. Удачный подбор дрожжевых рас при изготовлении виноградных вин дает возможность значительно улучшить их качество, придать им особый букет. В частности, хересные дрожжи Sacch. oviformis var. cheresiensis обусловливают появление в вине особого хересного букета, напоминающего аромат сигарного дыма. Шампанские дрожжи должны быть холодоустойчивыми, обладать способностью сбраживать сахарозу при повышенных давлениях углекислоты.
В пивоварении дрожжи влияют на качество напитка (пива) еще сильнее, так как состав пивного сусла более однообразен, чем у виноградных или плодово-ягодных соков. Чистые культуры дрожжей, используемые в пивоварении, хорошо осветляют пиво, придают ему приятный вкус и пр.
Не менее важное значение имеет спиртовое брожение в хлебопечении. Для разрыхления и подъема теста требуется быстрое и обильное образование углекислого газа. При выпечке объем углекислого газа увеличивается вдвое, что способствует получению пористого хлеба. В хлебопекарной промышленности используют также соответствующие дрожжевые расы.
При получении кисломолочных продуктов и при квашении овощей возникающие продукты спиртового брожения придают продуктам специфические вкусовые качества. При получении натуральных виноградных и плодово-ягодных соков, в которых содержание спирта не должно превышать 0,5% об., спиртовое брожение подавляют. Для этого пользуются различными технологическими приемами: охлаждением, пастеризацией, сульфитированием или введением в консервируемый сок сорбиновой кислоты.
В спиртовой промышленности сырьем для производства спирта могут служить картофель, зерновые культуры, а также отходы сахарного производства (черная патока), продукты гидролиза древесины и отходы целлюлозно-бумажной промышленности. Из продуктов гидролиза древесины получают значительные количества спирта, названного гидролизным. Небольшие количества спирта для специальных целей получают из виноградного и ягодного сырья.
Дрожжевые клетки не содержат фермента амилазы, поэтому крахмалсодержащее сырье перед сбраживанием предварительно осахаривают с помощью ячменного солода или амилазы, получаемой из некоторых грибов (Aspergillus oryzae).
Спиртовые дрожжи относятся к группе Saccharomyces сегеvisiae, раса XII. Эти дрожжи сбраживают глюкозу, фруктозу, сахарозу, мальтозу, галактозу и частично раффинозу. В сбраживаемом заторе они накапливают до 13% об. спирта.
Спиртовое брожение
Спиртовым брожением называется процесс превращения микроорганизмами сахара в этиловый спирт и углекислый газ:Превращениебезазотистых органических веществ
Связь спиртового брожения с жизнедеятельностью дрожжей была отмечена еще в начале XIX в., но окончательно установлена Л. Пастером в 1857 г.
Большое значение в изучении спиртового брожения имело открытие «бесклеточного» брожения — соком из дрожжей, не содержащим дрожжевых клеток. На основании этого был сделан вывод, что в дрожжевом соке содержится какое-то активное вещество — фермент, которое еще Бух-нер предложил назвать зимазой. Дальнейшие исследования показали, что зимаза является комплексом ферментов.
Химизм спиртового брожения. Приведенное выше уравнение спиртового брожения выражает его лишь в общем суммарном виде. Спиртовое брожение для дрожжей является процессом получения энергии в анаэробных условиях.
В гл. 2 указывалось, что любое брожение протекает как бы в две стадии: первая — окислительная — включает превращение глюкозы до пировппоградпон кислоты с образованием двух молекул восстановленного НАД • Н2— промежуточного акцептора водорода:
а во второй стадии — восстановительный — НАД • Н2 передает водород конечному акцептору, который превращается в основной конечный продукт брожения.
Дрожжи обладают ферментом пируватдекарбоксплазон, который катализирует реакцию декарбоксилированпя ппро-виноградной кислоты с отщеплением СО2 и образованием уксусного альдегида:
Углекислый газ является одним из конечных продуктов спиртового брожения. Уксусный альдегид играет роль конечного акцептора водорода. Вступая во взаимодействие с НАД • Н2 он при участии фермента алькогольдегидрогеназы восстанавливается в этиловый спирт, а НАД • Н2 регенерируется (окисляется) в НАД:
Реакция восстановления уксусного альдегида в этиловый спирт завершает спиртовое брожение.
С энергетической точки зрения брожение — процесс малоэкономичный; выше указывалось, что при сбражива-нии грамм-молекулы глюкозы синтезируется всего 2 моля АТФ. Недостаток выделяющейся при брожении энергии дрожжи возмещают за счет переработки большого количества сахара.
Наряду с главными продуктами брожения в небольшом количестве образуются побочные продукты: глицерин (1- 3%), уксусный альдегид, уксусная и янтарная кислоты, сивушные масла — смесь высших спиртов (изоамилового, изо-бутилового, амилового, н-пропилового и др.) и некоторые другие вещества.
Образование дрожжами высших спиртов связано с азотным и углеводным обменами дрожжевых клеток. Высшие спирты участвуют в формировании аромата и вкуса напитков спиртового брожения.
Общие условия спиртового брожения. На развитие дрожжей и ход брожения влияют многие факторы: химический состав среды, ее концентрация и кислотность, температура и др.
Не все сахара сбраживаются дрожжами. Большинство дрожжей способны сбраживать моносахариды, а из дисахаридов — преимущественно сахарозу и мальтозу. Пентозы могут использовать лишь некоторые виды дрожжей.
Крахмал дрожжи не сбраживают, так как они не имеют амилолитических ферментов.
Наиболее благоприятная концентрация сахара в среде для большинства дрожжей от 10 до 15%. При повышении концентрации сахара энергия брожения 1 снижается, а при 30—35% брожение обычно почти прекращается, хотя в природе встречаются дрожжи, способные вызвать медленное брожение сахара даже при концентрации его до 60% и выше.
Хорошим источником азота для большинства дрожжей являются аммонийные соли; используются также аминокислоты и пептиды.
Нормально брожение протекает в кислой среде при рН, равной 4-5. В щелочной среде направление брожения изменяется в сторону увеличения выхода глицерина.
Наибольшая скорость брожения наблюдается при температуре около 30°С, а при 45-5О°С оно прекращается, так как дрожжи отмирают. При снижении температуры брожение замедляется, но полностью не прекращается даже при температурах, близких к 0°С.
По характеру брожения дрожжи подразделяют на верховые и низовые.
Брожение, вызываемое верховыми дрожжами, протекает бурно и быстро при температуре 20-28°С. На поверхности бродящей жидкости образуется много пены, и под действием выделяющегося углекислого газа дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. По окончании брожения дрожжи оседают на дно бродильных сосудов рыхлым слоем.
Брожение, вызываемое низовыми дрожжами, протекает спокойнее и медленнее, особенно если оно протекает при сравнительно низких температурах — 4-10°С. Газ выделяется постепенно, пены образуется меньше, дрожжи не выносятся на поверхность сбраживаемой среды и быстро оседают на дно бродильных емкостей.
Этиловый спирт, накапливающийся в процессе брожения, неблагоприятно влияет на дрожжи. Его угнетающее действие проявляется уже при концентрации 2-5% в зависимости от вида и расы дрожжей. В большинстве случаев брожение прекращается при 12—14% (объемных) спирта. Некоторые расы дрожжей более спиртоустойчивы и образуют 16—18% спирта. Получены расы, продуцирующие до 20% спирта.
Спиртовое брожение протекает нормально в анаэробных условиях, при этом дрожжи почти не размножаются. В среде, богатой кислородом, дрожжи ведут себя как аэробные организмы и активно размножаются.
Практическое значение спиртового брожения. Процесс спиртового брожения лежит в основе виноделия, пивоварения, хлебопечения, производства этилового спирта и глицерина. Совместно с молочно-кислым брожением оно используется при получении некоторых кисло-молочных продуктов (кумыса, кефира), при квашении овощей. Однако спонтанно (самопроизвольно) возникающее спиртовое брожение в сахаросодержащих продуктах (фруктовых соках, сиропах, компотах, варенье и др.) вызывает их порчу — забраживание.
Производство этилового спирта. При производстве этилового спирта для пищевых целей используют крахмалосодержащее сырье — картофель, зерно злаков, отходы крах-мало-паточных заводов и сахаросодержащее сырье — мелассу (черную патоку) — отход свеклосахарного производства, а также сахарную свеклу. Для получения технического спирта используют гидролизаты древесины и сульфитные щелока — отходы бумажных производств.
Из крахмалосодержащего сырья путем разваривания готовят затор, который подвергают осахариванию. Источником осахаривающих (амилолитических) ферментов служит солодовое молоко, изготовляемое из проросших зерен ячменя, или грибной солод — ферментный препарат из грибов рода Азрег^Шиз.
В зерновом и грибном солоде, кроме амилаз, содержатся протеолитические ферменты, вызывающие частичное превращение белков затора в растворимые азотсодержащие вещества. В результате получается жидкий сахаристый субстрат, называемый суслом, содержащий помимо сахара и другие питательные вещества для дрожжей.
При использовании мелиссы, сульфитных щелоков и гидролизатов древесины для улучшения питательной ценности в них вносят источники фосфора и азота. Мелласу, кроме того, разводят водой для снижения в ней концентрации сахара, солей и других веществ и подкисляют серной
кислотой. Подготовленные сахаристые заторы подвергают брожению.
Применяемые дрожжи предварительно выращивают в аэробных условиях на стерильных питательных сахарсодержащих заторах, подкисленных серной кислотой или заквашенных мелочно-кислыми бактериями (обычно палочкой Дельбрюка).
В производстве спирта, как и в других, основанных на спиртовом брожении производствах, подбирают специальные расы дрожжей, обладающие необходимыми для данного производства свойствами.
Применяют расы верховых дрожжей Saccharomyces cerevisiae, быстро размножающиеся, спиртоустойчивые, с высокой энергией брожения, устойчивые к высокому содержанию в среде сухих веществ.
По окончании процесса брожения дрожжи отделяют от сброженного затора (бражки), а спирт отгоняют на специальных перегонных аппаратах. Получается спирт-сырец и остается отход производства — барда. Барду используют как питательную среду для выращивания кормовых дрожжей, а спирт-сырец — для технических целей или подвергают очистке от примесей, т. е. ректификации. Отработанные дрожжи выпускают в виде жидких и сухих кормовых дрожжей, а в отдельных производствах — в виде прессованных пекарских.
В процессе сбраживания заторов совместно с культурными (производственными) дрожжами могут развиваться попадающие извне (из воздуха, сырья, аппаратуры) посторонние микроорганизмы. Специфические условия — кислая реакция заторов, анаэробность, наличие образующегося при брожении спирта — неблагоприятны для развития многих микробов, однако молочно-кислые бактерии и некоторые дикие дрожжи способны развиваться в этих условиях. Они используют питательные вещества среды, угнетают производственные дрожжи продуктами своего обмена, при этом выход спирта снижается.
Использование спиртового брожения в хлебопечении, производстве алкогольных, слабоалкогольных напитков, некоторых кисло-молочных продуктов изложено в гл. 7.
Дата добавления: 2014-12-15 ; просмотров: 16346 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ