в чем сущность энергетического обмена
В чем сущность энергетического обмена
Видео YouTube
СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления ве ществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.
Энергетический обмен – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов. Она образуется в результате реакции фосфорилирования – присоединения остатков фосфорной кислоты к молекуле АДФ. На эту реакцию расходуется энергия, которая затем накапливается в макроэргических связях молекулы АТФ, при распаде молекулы АТФ или при ее гидролизе до АДФ клетка получает около 40 кДж энергии.
АТФ – постоянный источник энергии для клетки, она мобильно может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетке необходима энергия – достаточно гидролизовать молекулу АТФ. Энергия выделяется в результате реакции диссимиляции (расщепления органических веществ), в зависимости от специфики организма и условий его обитания энергетический обмен проходит в два или три этапа. Большинство живых организмов относятся к аэробам, использующим для обмена веществ кислород, который поступает из окружающей среды. Для аэробов энергетический обмен проходит в три этапа:
В организмах, которые обитают в бескислородной среде и не нуждаются в кислороде для энергетического обмена – анаэробах и аэробах, при недостатке кислорода проходят энергетический обмен в два этапа:
Количество энергии, которое выделяется при двухэтапном варианте намного меньше, чем в трехэтапном.
ЭТАПЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Подготовительный этап – во время него крупные пищевые полимерные молекулы распадаются на более мелкие фрагменты. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами, у одноклеточных – ферментами лизосом. Полисахариды распадаются на ди- и моносахариды, белки – до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот. В ходе этих превращений энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения-мономеры могут участвовать в реакциях пластического обмена (в дальнейшем из них синтезируются вещества, необходимые для клетки) или подвергаться дальнейшему расщеплению с целью получения энергии.
Большинство клеток в первую очередь используют углеводы, жиры остаются в первом резерве и используются по окончания запаса углеводов. Хотя есть и исключения: в клетках скелетных мышц при наличии жирных кислот и глюкозы предпочтение отдается жирным кислотам. Белки расходуются в последнюю очередь, когда запас углеводов и жиров будет исчерпан – при длительном голодании.
Бескислородный этап (гликолиз) – происходит в цитоплазме клеток. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Ее бескислородное расщепление называют анаэробным гликолизом. Он состоит из ряда последовательных реакций по превращению глюкозы в лактат. Его присутствие в мышцах хорошо известно уставшим спортсменам. Этот этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе первого этапа. Так как глюкоза является наиболее доступным субстратом для клетки как продукт расщепления полисахаридов, то второй этап можно рассмотреть на примере ее бескислородного расщепления – гликолиза (Рис. 1).
Рис. 1. Бескислородный этап
Гликолиз – многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода, до двух молекул пировиноградной кислоты (пируват). Реакция гликолиза катализируется многими ферментами и протекает в цитоплазме клетки. В ходе гликолиза при расщеплении одного моля глюкозы выделяется около 200 кДж энергии, 60 % ее рассеивается в виде тепла, 40 % – для синтезирования двух молекул АТФ из двух молекул АДФ. При наличии кислорода в среде пировиноградная кислота из цитоплазмы переходит в митохондрии и участвует в третьем этапе энергетического обмена. Если кислорода в клетке нет, то пировиноградная кислота преобразуется в животных клетках или превращается в молочную кислоту.
В микроорганизмах, которые существуют без доступа кислорода – получают энергию в процессе брожения, начальный этап аналогичен гликолизу: распад глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, и далее она зависит от ферментов, которые находятся в клетке – пировиноградная кислота может преобразовываться в спирт, уксусную кислоту, пропионовую и молочную кислоту. В отличие от того, что происходит в животных тканях, у микроорганизмов этот процесс носит название молочнокислого брожения. Все продукты брожения широко используются в практической деятельности человека: это вино, квас, пиво, спирт, кисломолочные продукты. При брожении, так же как и при гликолизе, выделяется всего две молекулы АТФ.
Кислородный этап стал возможен после накопления в атмосфере достаточного количества молекулярного кислорода, он происходит в митохондриях клеток. Он очень сложен по сравнению с гликолизом, это процесс многостадийный и идет при участии большого количества ферментов. В результате третьего этапа энергетического обмена из двух молекул пировиноградной кислоты формируется углекислый газ, вода и 36 молекул АТФ (Рис. 2).
Две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления молекулами глюкозы, поэтому суммарный энергетический обмен в клетке в случае распада глюкозы можно представить как:
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 = 6СО 2 + 44Н 2 О + 38АТФ
В результате окисления одной молекулы глюкозы шестью молекулами кислорода образуется шесть молекул углекислого газа и выделяется тридцать восемь молекул АТФ.
Мы видим, что в трехэтапном варианте энергетического обмена выделяется гораздо больше энергии, чем в двухэтапном варианте – 38 молекул АТФ против 2.
В отсутствие кислорода или при его недостатке про исходит брожение. Брожение является эволюционно бо лее ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку ко нечными продуктами брожения являются органические вещества, богатые энергией. Существует несколько видов брожения, названия которых определяются конечными продуктами: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода протекает молочнокислое брожение, в ходе которого пировиноградная кислота восстанавли вается до молочной кислоты. При этом восстановленные ранее коферменты НАДН расходу ются на восстановление пирувата:
Энергетический обмен
Обмен веществ
Энергетический обмен
Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).
Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть которой рассеивается в виде тепла.
Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Происходит данный этап в цитоплазме клеток.
Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).
Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.
Пластический обмен
АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции), удвоению ДНК (репликации) и т.д.
В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Энергетический обмен
Этапы энергетического обмена
Энергетический обмен состоит из трех этапов: подготовительного, бескислородного (гликолиз, анаэробное дыхание) и кислородного (аэробное дыхание). У многих многоклеточных животных связан с пищеварительной, дыхательной и кровеносной системами.
Подготовительный этап энергетического обмена
Происходит в цитоплазме клеток всех организмов, в желудочно-кишечном тракте у большинства многоклеточных животных и человека. Под действием ферментов большие органические молекулы расщепляются на мономеры. Эти процессы происходят с выделением незначительного количества энергии, которое рассеивается в виде тепла.
Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена
Происходит в клетках, всегда предшествует аэробному у большинства организмов (способных использовать кислород).
Анаэробное расщепление – это простейшая известная форма образования и аккумулирования энергии в макроэргических связях молекул АТФ. Суть его состоит в расщеплении молекулы глюкозы преимущественно путем гликолиза на две молекулы пировиноградной или молочной кислоты (особенно в мышечных клетках). Две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н403) при определенных условиях могут восстанавливаться до молочной (С3Н603). Суммарное уравнение гликолиза:
Во время гликолиза выделяется около 200 кДж энергии, часть которой расходуется на синтез двух молекул АТФ (84 кдж), а часть рассеивается в виде тепла (116 кДж).
Процесс гликолиза энергетически малоэффективный, так как в макроэргических связях АТФ аккумулируется лишь 35-40 % энергии. Это связано с тем, что не происходит полного распада веществ. Конечные продукты гликолиза еще содержат в себе много энергии в химических связях.
Гликолиз имеет чрезвычайно большое физиологическое значение, несмотря на его низкую эффективность. В условиях дефицита кислорода организм благодаря гликолизу может получать энергию. И вдобавок конечные продукты – пировиноградная и молочная кислоты – в аэробных условиях подвергаются дальнейшему ферментативному расщеплению.
Некоторые микроорганизмы и беспозвоночные животные (преимущественно паразиты) являются анаэробами и не могут использовать кислород. Им присущ лишь анаэробный энергетический обмен.
Существует несколько типов преобразования глюкозы, органических соединений без доступа кислорода с аккумуляцией энергии в виде АТФ, которые называются брожением. Известны спиртовое брожение (у некоторых дрожжей и бактерий с образованием спирта), маслянокислое (с образованием масляной кислоты), молочнокислое (у молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты) и т. п.
Суммарное уравнение спиртового брожения:
Кислородный этап энергетического обмена (аэробное дыхание)
Происходит в митохондриях. Органические соединения, которые образовались в бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды). Соединения окисляются с отщеплением от них водорода. С помощью веществ-переносчиков он передается кислороду с образованием воды. Этот процесс называется тканевым дыханием. При этом выделяется большое количество энергии, которое аккумулируется в связях АТФ. В кислородном этапе можно выделить реакции цикла Кребса и те, что протекают на дыхательной цепи.
Цикл Кребса
В 1937 году английский биохимик X. Кребс открыл этот процесс. Происходит в матриксе митохондрий.
Начинается с реакции продукта гликолиза – пировиноградной кислоты с щавлевоуксусной. При этом образуется лимонная кислота, которая после целого ряда преобразований на другие кислоты, снова становится щавлевоуксусной. Щавлевоуксусная кислота снова вступает в реакцию с пировиноградной.
Во время реакций цикла Кребса образуются 4 пары атомов водорода и 2 молекулы углекислого газа. Углекислый газ выводится из клетки.
Дыхательная цепь
Организация дыхательной цепи
Протекает на внутренних мембранах митохондрий, где расположен ряд ферментов в определенной последовательности (дыхательная цепь). Атомы водорода попадают на мембраны митохондрий. Через ряд этапов происходит с их помощью восстановление АТФ.
Возникает разница электрических потенциалов, концентраций ионов водорода по разные стороны внутренней мембраны.
АДФ и фосфорная кислота восстанавливают АТФ с помощью особой ферментной системы, которая использует для этого разницу электрических потенциалов, различие концентраций ионов водорода. Эта ферментная система переводит ионы водорода на внутреннюю поверхность внутренней мембраны с внешней поверхности. Процесс образования АТФ из АДФ и фосфорной кислоты называется окислительным фосфорилированием. Процесс перенесения электрона по дыхательной цепи митохондрий имеет название сопряжение окисления.
При окислении двух молекул молочной кислоты выделяется энергия, которая обеспечивает образование 36 молекул АТФ:
Суммарное уравнение энергетического обмена:
Выделяется почти 2,8 тыс. кДж энергии. 1596 кДж (55 %) – запасается в виде макроэргических связей АТФ. Оставшиеся (45 %) рассеиваются в виде тепла.
Экскреция
Экскреция — это выделение из организма продуктов обмена веществ, особенно азотосодержащих соединений (белков и т. п.). Жиры и углеводы расщепляются на воду и углекислый газ.
Аммиак выделяют прокариоты, растения и большинство водных животных. Он хорошо растворяется в воде.
Мочевую кислоту выделяет большинство наземных животных: насекомые, пресмыкающие, птицы. Она плохо растворяется в воде.
Гуанин выделяют паукообразные, частично – птицы.
Энергетический обмен человека
Медицинский эксперт статьи
«Человеческий организм является “машиной”, которая может освобождать химическую энергию, связанную в “топливе” пищевых продуктов; этим “топливом” являются углеводы, жиры, белки и алкоголь» (ВОЗ).
Преимущественное использование любого из перечисленных источников имеет разные характеристики по величине энергетического обмена и сопутствующих метаболических сдвигов.
Особенности различных метаболических источников пищевого энергетического обеспечения
Высвобождение тепла, ккал:
на 1 моль окисленный
Продукция углерода диоксида:
Продукция АТФ, моль:
Стоимость продукции АТФ:
Энергетический эквивалент на 1 л использованного кислорода
[1], [2], [3], [4]
Этапы энергетического обмена
Хотя диссимиляция и синтез структур белков, жиров и углеводов имеют характерные особенности и специфические формы, однако в превращении этих различных веществ имеется ряд принципиально общих этапов и закономерностей. По отношению к высвобождаемой при обмене веществ энергии энергетический обмен следует подразделить на три основных этапа.
На III этапе, так называемом цикле трикарбоновых кислот Кребса, три конечных продукта II фазы сгорают до углекислого газа и воды. При этом освобождается 60-70% энергии питательных веществ. Цикл Кребса является общим конечным путем расщепления как углеводов, так и белков и жиров. Это как бы узловой пункт в обмене, где сходятся превращения различных структур и возможен взаимопереход синтетических реакций.
Реакции энергетического обмена
Сохранение энергии осуществляется за счет превращения энергии расщепления пищевых продуктов в особую форму химических соединений, называемых макроэргами. Носителями этой химической энергии в организме являются различные фосфорные соединения, в которых связь остатка фосфорной кислоты и является макроэргической связью.
Главное место в энергетическом обмене принадлежит пирофосфатной связи со структурой аденозинтрифосфорной кислоты. В форме этого соединения в организме используется от 60 до 70% всей энергии, высвобождающейся при распаде белков, жиров, углеводов. Использование энергии (окисления в форме АТФ) имеет большое биологическое значение, так как благодаря этому механизму возможно разъединение места и времени высвобождения энергии и ее фактического потребления в процессе функционирования органов. Подсчитано, что за 24 ч количество образующейся и расщепляющейся АТФ в организме приблизительно равно массе тела. Превращение АТФ в АДФ высвобождает 41,84-50,2 кДж, или 10-12 ккал.
Образующаяся в результате обмена веществ энергия расходуется на основной обмен, т. е. на поддержание жизни в состоянии полного покоя при температуре окружающего воздуха 20° С, на рост (пластический обмен), мышечную работу и на переваривание и усвоение пищи (специфически-динамическое действие пищи). Имеются различия в расходовании энергии, образующейся в результате обмена, у взрослого и ребенка.
[5], [6], [7], [8], [9], [10]
Основной обмен
У ребенка, как и у всех млекопитающих, рождающихся незрелыми, отмечается первоначальное повышение основного обмена к 1 1/2 годам, которое затем неуклонно продолжает повышаться в абсолютном выражении и столь же закономерно снижаться в расчете на единицу массы тела.
Нередко используют расчетные методы вычисления основного обмена. Формулы обычно ориентированы на показатели либо длины, либо массы тела.
Расчет основного обмена через массу тела (ккал/сут). Рекомендации ФАО / ВО3
Этапы энергетического обмена
Как устроен живой организм, в чем суть энергетического обмена? Узнаем, что такое синтез, катаболизм, и какие ученые одновременно открыли молекулу АТФ. А для самых внимательных – тест в конце статьи.
Живой организм построен из клеток. А некоторые, например, амеба или инфузория, состоят из одной клетки. Сложные многоклеточные особи представлены сочетаниями клеток, которые образуют различные системы организма: дыхательную или пищеварительную. Весь организм пронизан клетками нервной ткани, которые обеспечивают регуляцию и управление макроорганизмом.
Живая клетка от неживой отличается тем, что в ней постоянно и непрерывно протекает два разнонаправленных процесса:
В живых особях баланс между ассимиляцией и диссимиляцией поддерживается не всегда. Если наблюдать за жизнью организма, можно заметить, что сначала тело становится больше по размерам, крепче и выносливее. Чем старше становится организм, тем меньше заметен рост, а в старости начинают преобладать процессы распада, организм не успевает восстанавливаться и погибает.
Чтобы машина ехала, ей нужен бензин. А бензин делают из нефти. Чтобы макроорганизм существовал, ему нужна энергия. В учебниках биологии часто можно встретить фразу глюкоза — ресурс энергии для клетки. Это так. Но глюкоза — как нефть для автомобиля. Поэтому сначала глюкозу нужно превратить в бензин. И таким бензином для клетки будет молекула АТФ.
Молекула АТФ известна миру довольно давно. Через десять лет, в 2029 году отпразднует сто лет со дня открытия вещество, благодаря которому в живой клетке поддерживается упорядоченность структур и она может противостоять хаосу и растущей энтропии (почему так происходит, подробно рассказано на странице 30 учебника «Естествознание 11 класс» под редакцией Титова С.А.).
В 1929 году, практически одновременно, сотрудники Института биологии кайзера Вильгельма в Берлине Карл Ломан и Отто Мейергоф и ученые Гарвардской Медицинской школы Сайрус Фиске и Йеллапрагад Суббарао в Гарвардской Медицинской школе опубликовали работы, в которых описали молекулу АТФ.
В 30 годах ХХ века в лаборатории Мейергофа появился молодой ученый, Фриц Липман, который заинтересовался энергетическими аспектами клеточного метаболизма, и в 1941 году талантливый биохимик доказал, что АТФ – основной двигатель энергетических реакций в живой клетке. А в 1953 году его вклад в физиологию совместно с Х. Кребсом был удостоен Нобелевской премии.
АТФ — аденозинтрифосфат, нуклеотид, глобальный ресурс энергии для сложных реакций обмена веществ, происходящих в клетках организма. Схематично молекула АТФ представлена на странице 99 учебника «Естествознание 11 класс» под редакцией Титова С.А..
Вся суть энергетического обмена сводится к решению задачи, как энергию из сложных молекул пищи превратить в молекулу АТФ. В процессе эволюции эта задача была решена.
Так как же булочка из Макдональдса превращается в энергию макроэргических связей АТФ?
В энергетическом обмене выделяют несколько процессов, разделенных не только временем, но и протекающих в различных частях клетки:
Подготовительный этап у человека и других многоклеточных макроорганизмов начинается в ротовой полости, продолжается в желудочно-кишечном тракте и представляет собой многоступенчатый процесс распада сложных полимеров белков, жиров и углеводов пищи до мономеров.
Из курса химии помним, что во время разрыва связей элементов выделяется энергия. Для образования аденозинтрифосфата этой энергии недостаточно, и она вся уходит во внешнюю среду.
Что же происходит у простых одноклеточных организмов, у которых нет ротиков и животиков? Пища, захваченная одноклеточным организмом, попадает в пищеварительную вакуоль или лизосому, где при помощи ферментов-катализаторов, способствующих пищеварению, протекает начальный этап диссимиляции.
Подготовленные во время предварительного этапа вещества переходят во второй бескислородный этап энергетического обмена, который называется гликолиз.
Два греческих слова (гликос – «сладкий» и лизис – «расщеплять») дали название второй бескислородной фазе энергетического обмена — глико́лизу.
Гликолиз является цепочкой из 10 биохимических превращений, итогом которых является трансформация стабильной молекулы глюкозы в трехуглеродные молекулы пирувата, – или пировиноградной кислоты.
Глюкоза всасывается в желудочно-кишечном тракте, попадает в кровоток, током крови разносится ко всем тканям и клеткам организма, и благодаря белку-переносчику инсулину попадает в клетку.
Цитоплазма отдельной клетки – место осуществления реакций гликолиза. Энергии при этом выделяется совсем немного. Ее хватает лишь на формирование 2-х молекул АТФ. Казалось бы, энергия получена, и процесс может остановиться. Так и происходит у некоторых бактерий. Но никакому нормальному многоклеточному организму таких запасов АТФ не хватит. В пировиноградной кислоте остался еще достаточный запас энергии, которую тоже хотелось бы использовать макроорганизму.
У многоклеточных тел пируват переходит в третью фазу диссимиляции — клеточное дыхание в митохондриях. Дыханием процесс называется, поскольку в ходе химических реакций в митохондриях происходит потребление кислорода и выделение углекислого газа в цитоплазму клетки, а дальше, с помощью кровообращения и дыхания, – во внешнюю среду.
Клеточное дыхание представлено двумя этапами:
Итогом кислородного этапа энергетического обмена является выделение количества энергии, достаточного для образования 36 молекул АТФ, воды и СО2. При этом нужно помнить, что аденозинтрифосфат содержит три остатка фосфата, а макроэргических связей образуется только две. Суммарное уравнение биохимических реакций, протекающих в третьей фазе диссимиляции, можно записать так:
В итоге этих реакций происходит накопление огромного количества энергии — 36 молекул аденозинтрифосфата против 2-х, что запасаются в процессе гликолиза. Однако поскольку эта фаза требует кислорода для своих реакций, в бескислородной среде процесс протекать не может.
При дефиците кислорода пируват окисляется до лактата. Именно ему принадлежит ощущение приятной боли после хорошей тренировки. У хорошо тренированных людей с активным кровоснабжением и хорошо развитой сетью капилляров нужно затратить большую физическую нагрузку перед тем, как начнет накапливаться молочная кислота.
Вспомним, что еще 2 молекулы аденозинтрифосфата накапливаются на этапе гликолиза. Таким образом, при распаде одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
На портале LECTA В параграфе 22 учебника «Естествознание 11 класс» под редакцией Титова С.А. внимательные ученики найдут ответ на вопрос, почему цианистый калий – любимое средство убийц в детективных романах.