3. В чем биологический смысл внутреннего оплодотворения? Половые клетки защищены от внешних воздействий, а соответственно повышен шанс успешного оплодотворения. Если и развитие происходит внутри материнского организма, то тогда и развивающийся организм защищен от внешних воздействий, а также он постоянно снабжается всеми необходимыми веществами.
4. Почему при скрещивании организмов, принадлежащих к разным видам, оплодотворение происходит очень редко? У разных видов разный генотип, т. е. различное содержание хромосом, не одинаковый химический состав цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Поэтому у разных видов, даже принадлежащих к одному семейству, отряду, подотряду различный набор хромосом, что затрудняет или вообще ограничивает оплодотворение.
5. Почему оплодотворение, характерное для покрытосеменных растений, называют двойным? Это половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго – с полярными ядрами или с вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм.
6. Вспомните, опираясь на знания, полученные при изучении других курсов биологии, каково обязательное условие успешного оплодотворения у моховидных и папоротникообразных. Наличие воды, так как спермии у них неподвижные, не имеют жгутиков.
7. Мужские гаметы высших споровых растений и мужские гаметы животных называют сперматозоидами, а мужские гаметы семенных растений – спермиями. Попробуйте объяснить, почему для схожих объектов используют разные названия. И те и другие – гаплоидные мужские половые клетки. Спермии не имеют жгутиков, передвигаются по пыльцевой трубке. Характерны для голосеменных и покрытосеменных. Сперматозоиды подвижны, имеют жгутик.
8. Где в настоящее время используют приемы искусственного оплодотворения? В селекции и сельском хозяйстве, животноводстве и растениеводстве для выведения и улучшения новых пород и сортов. В перинатальных центрах при ЭКО.
9. Выскажите свое мнение об использовании искусственного оплодотворения в современной медицине. Искусственное оплодотворение – огромный шаг вперед в современной медицине. Сегодня делают ЭКО – экстракорпоральное оплодотворение, когда яйцеклетку оплодотворяют вне организма, и искусственное – спермой донора. Многие семьи, в которых супруги страдали бесплодием, смогли решить свою проблему.
10. Выберите правильный ответ. Тест 1. В ядре яйцеклетки животного находится 18 хромосом, следовательно, в ядре сперматозоида этого животного: 2) 18 хромосом;
Тест 2. У млекопитающих в процессе оплодотворения происходит: 2) слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки;
Тест 3. В результате двойного оплодотворения у покрытосеменных растений образуются: 3) одна диплоидная и одна триплоидная клетки;
11. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.
12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней. Выбранный термин: зигота. Соответствие – полностью соответствует своему первоначальному значению.
13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.7. Для образования нового организма необходимо оплодотворение – процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого объединяется их генетический материал и образуется зигота. Оплодотворение может быть перекрестным (участвует несколько особей) и самооплодотворением (1 особь); наружным (вне организма самки) и внутренним (внутри организма самки). Внутренне имеет преимущества – половые клетки защищены от внешних воздействий, повышен шанс успешного оплодотворения. Двойное оплодотворение – у покрытосеменных способ, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм семени. Искусственное оплодотворение – применяется в селекции, сельской хозяйстве и медицине.
Самооплодотворяющиеся животные размножаются при прочих равных вдвое быстрее, чем раздельнополые. Почему же раздельнополость преобладает в природе? Для ответа на этот вопрос были искусственно выведены породы круглых червей Caenorhabditis elegans, одни из которых практикуют только перекрестное оплодотворение, другие — только самооплодотворение. Эксперименты с этими червями подтвердили две гипотезы о преимуществах перекрестного оплодотворения. Одно преимущество состоит в более эффективном очищении генофонда от вредных мутаций, второе — в ускоренном накоплении полезных мутаций, что помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям.
Двойная цена самцов
Зачем нужно половое размножение, зачем нужны самцы? Ответы на эти вопросы совсем не так очевидны, как может показаться.
Известный эволюционист Джон Мэйнард Смит (John Maynard Smith) обратил внимание на серьезность данной проблемы в своей книге The Evolution of Sex (1978). Мэйнард Смит подробно рассмотрел парадокс, которому дал название «двойная цена пола» (two-fold cost of sex). Суть его в том, что при прочих равных бесполое размножение (или самооплодотворение) ровно в два раза эффективнее, чем перекрестное оплодотворение с участием самцов (см. рисунок). Иными словами, самцы обходятся популяции непомерно дорого. Отказ от них дает немедленный и очень значительный выигрыш в скорости размножения. Мы знаем, что чисто технически переход от раздельнополости и перекрестного оплодотворения к бесполому размножению или самооплодотворению вполне возможен, тому есть масса примеров как у растений, так и у животных (см., например: Самки гигантского комодского варана размножаются без участия самцов, «Элементы», 26.12.2006). Тем не менее бесполые расы и популяции самооплодотворяющихся гермафродитов почему-то до сих пор так и не вытеснили тех, кто размножается «обычным» образом, с участием самцов.
Зачем они все-таки нужны?
Из сказанного следует, что перекрестное оплодотворение должно давать некие преимущества, настолько значительные, что они перекрывают даже двойной выигрыш в эффективности размножения, даваемый отказом от самцов. Причем эти преимущества должны проявляться сразу, а не когда-нибудь через миллион лет. Естественному отбору нет дела до отдаленных перспектив.
Есть много гипотез о природе этих преимуществ (см.: Evolution of sexual reproduction). Мы рассмотрим две из них. Первая известна под названием «храповик Мюллера» (см.: Muller’s ratchet). Храповик — это устройство, в котором ось может крутиться только в одну сторону. Суть идеи в том, что если у бесполого организма возникает вредная мутация, его потомки уже не могут от нее избавиться. Она будет, как родовое проклятие, передаваться всем его потомкам вечно (если только не произойдет обратная мутация, а вероятность этого очень мала). У бесполых организмов отбор может отбраковывать только целые геномы, но не отдельные гены. Поэтому в череде поколений бесполых организмов может (при соблюдении определенных условий) происходить неуклонное накопление вредных мутаций. Одним из таких условий является достаточно большой размер генома. У круглых червей, между прочим, геномы маленькие по сравнению с другими животными. Может быть, поэтому они и могут позволить себе самооплодотворение (см. ниже).
Если же организмы размножаются половым путем и практикуют перекрестное оплодотворение, то индивидуальные геномы постоянно рассыпаются и перемешиваются, а новые геномы формируются из фрагментов, ранее принадлежавших разным организмам. В результате возникает особая новая сущность, которой нет у бесполых организмов, — генофонд популяции. Гены получают возможность размножаться или выбраковываться независимо друг от друга. Ген с неудачной мутацией может быть отбракован отбором, а остальные («хорошие») гены данного родительского организма могут благополучно сохраниться в популяции.
Таким образом, первая идея состоит в том, что половое размножение способствует очищению геномов от «генетического груза», то есть помогает избавляться от постоянно возникающих вредных мутаций, не допуская вырождения (снижения общей приспособленности популяции).
Вторая идея сродни первой: она предполагает, что половое размножение помогает организмам эффективнее адаптироваться к меняющимся условиям за счет ускоренного накопления мутаций, полезных в данной обстановке. Допустим, у одной особи возникла одна полезная мутация, у другой — другая. Если эти организмы бесполые, у них практически нет шансов дождаться объединения обеих мутаций в одном геноме. Половое размножение дает такую возможность. Оно фактически делает все полезные мутации, возникшие в популяции, «общим достоянием». Ясно, что скорость приспособления к меняющимся условиям у организмов с половым размножением должна быть выше.
Все эти теоретические построения, однако, основаны на определенных допущениях. Результаты математического моделирования свидетельствуют о том, что степень полезности или вредности перекрестного оплодотворения по сравнению с бесполым размножением или самооплодотворением зависит от целого ряда параметров. В их числе размер популяции; скорость мутирования; размер генома; количественное распределение мутаций в зависимости от степени их вредности/полезности; число потомков, производимых одной самкой; эффективность отбора (степень зависимости числа оставляемых потомков не от случайных, а от генетических факторов) и т. д. Некоторые из этих параметров очень трудно измерить не только в природных, но и в лабораторных популяциях.
Уникальный объект для изучения роли самцов
Черви Caenorhabditis elegans словно нарочно созданы для экспериментальной проверки вышеупомянутых гипотез. У этих червей нет самок. Популяции состоят из самцов и гермафродитов, причем последние численно преобладают. У гермафродитов две X-хромосомы, у самцов — только одна (система определения пола X0, как у дрозофилы). Гермафродиты производят сперматозоиды и яйцеклетки и могут размножаться без посторонней помощи путем самооплодотворения. Самцы производят только сперматозоиды и могут оплодотворять гермафродитов. В результате самооплодотворения на свет появляются только гермафродиты. При перекрестном оплодотворении половина потомства оказывается гермафродитами, половина — самцами. Обычно частота перекрестного оплодотворения в популяциях C. elegans не превышает нескольких процентов. Чтобы определить эту частоту, не обязательно наблюдать за интимной жизнью червей — достаточно знать процент самцов в популяции.
Следует пояснить, что самооплодотворение — это не совсем то же самое, что бесполое (клональное) размножение, однако различия между ними быстро сходят на нет в череде самооплодотворяющихся поколений. Самооплодотворяющиеся организмы за несколько поколений становятся гомозиготными по всем локусам. После этого потомство перестает отличаться от родителей генетически, точно так же, как и при клональном размножении.
У C. elegans известны мутации, влияющие на частоту перекрестного оплодотворения. Одна из них, xol-1, смертельна для самцов и фактически приводит к тому, что в популяции остаются только гермафродиты, размножающиеся путем самооплодотворения. Другая, fog-2, лишает гермафродитов способности производить сперму и фактически превращает их в самок. Популяция, в которой все особи несут эту мутацию, становится обычной раздельнополой популяцией, как у большинства животных.
Авторы при помощи классических методик (путем скрещиваний, а не генной инженерии) вывели две пары пород червей с почти одинаковыми геномами, различающимися только наличием мутаций xol-1 и fog-2. Первая порода в каждой паре, с мутацией xol-1, размножается только самооплодотворением (obligate selfing, OS). Вторая, с мутацией fog-2, может размножаться только путем перекрестного оплодотворения (obligate outcrossing, OO). К каждой паре пород прилагалась третья, с таким же генетическим «бэкграундом», но лишенная обеих мутаций (wild type, WT). У пород WT частота перекрестного оплодотворения в стандартных лабораторных условиях не превышает 5%.
Самцы нужны! Проверено экспериментально
С этими тройками пород были проведены две серии экспериментов.
В первой серии проверялась гипотеза о том, что перекрестное оплодотворение помогает избавляться от «генетического груза». Эксперимент продолжался в течение 50 поколений (червей, разумеется, а не экспериментаторов). Каждое поколение червей подвергалось действию химического мутагена — этилметансульфоната. Это приводило к увеличению частоты мутирования примерно в четыре раза. Молодых животных помещали в чашку Петри, разделенную пополам стенкой из вермикулита (см. рисунок), причем червей сажали в одну половину чашки, а их пища — бактерии E. coli — находилась в другой половине. Червей при пересадке обрабатывали антибиотиком, чтобы очистить от случайно прилипших бактерий. В результате для того, чтобы добраться до еды, а значит получить шанс выжить и оставить потомство, черви должны были преодолеть препятствие. Тем самым экспериментаторы повысили эффективность «очищающего» отбора, который отсеивает вредные мутации. В обычных лабораторных условиях эффективность отбора очень низка, потому что черви окружены пищей со всех сторон. В такой ситуации могут выжить и размножиться даже очень слабые, перегруженные вредными мутациями животные. В новой экспериментальной установке этой уравниловке был положен конец. Чтобы переползти через стенку, червь должен быть здоров и крепок.
Авторы сравнивали приспособленность (fitness) у червей до и после эксперимента, то есть у особей первого и пятидесятого поколения. Червей C. elegans можно долго хранить в замороженном виде. Это сильно облегчает подобные эксперименты. Пока длился эксперимент, выборка червей 1-го поколения спокойно лежала в морозильнике. Приспособленность измеряли следующим образом. Червей смешивали в равной пропорции с контрольными червями, в геном которых был вставлен ген светящегося белка, и сажали в экспериментальную установку. Животным давали время, чтобы преодолеть барьер и размножиться, а затем определяли процент несветящихся особей в потомстве. Если этот процент увеличился в пятидесятом поколении по сравнению с первым — значит, в ходе эксперимента приспособленность выросла, если уменьшился — значит, имело место вырождение.
Результаты эксперимента показаны на рисунке. Они однозначно свидетельствуют о том, что перекрестное оплодотворение является мощным средством борьбы с генетическим грузом. Чем выше частота перекрестного оплодотворения, тем лучше итоговый результат (все линии на рисунке возрастают слева направо). Искусственно повышенная скорость мутирования привела к вырождению (снижению приспособленности) всех пород червей, кроме OO — «облигатных перекрестников».
Даже тем породам, у которых мутагенез не был искусственно ускорен, высокая частота перекрестного оплодотворения дала преимущество. В обычных лабораторных условиях это преимущество не проявляется, потому что червям не нужно перелезать через стенки, чтобы добраться до корма.
Любопытно, что в одной из двух контрольных пород OS («облигатных самооплодотворителей») даже без повышения скорости мутирования отказ от перекрестного оплодотворения привел к вырождению (левый квадратик в верхней паре кривых на рисунке расположен ниже нуля).
Рисунок также показывает, что частота перекрестного оплодотворения у большинства «диких» пород (WT) в ходе эксперимента оказалась заметно выше исходных 5%. Это, пожалуй, самый важный результат. Он означает, что в жестких условиях (имеется в виду как необходимость перелезать через барьер, так и повышенный темп мутагенеза) естественный отбор дает явное преимущество особям, размножающимся путем перекрестного оплодотворения. Потомство таких особей оказывается более жизнеспособным, и поэтому в ходе эксперимента происходит отбор на склонность к перекрестному оплодотворению.
Таким образом, первый эксперимент убедительно подтвердил гипотезу о том, что перекрестное оплодотворение помогает популяции избавляться от вредных мутаций.
Во второй серии экспериментов проверялось, помогает ли перекрестное оплодотворение вырабатывать новые адаптации путем накопления полезных мутаций. На этот раз червям, чтобы добраться до пищи, нужно было преодолеть зону, заселенную патогенными бактериями Serratia. Эти бактерии, попадая в пищеварительный тракт C. elegans, вызывают у червя опасное заболевание, которое может кончится смертью. Чтобы выжить в этой ситуации, черви должны были либо научиться не глотать вредных бактерий, либо выработать устойчивость к ним. Какой из вариантов выбрали подопытные популяции червей — неизвестно, однако за 40 поколений породы OO отлично приспособились к новым условиям, породы WT приспособились несколько хуже, а породы OS не приспособились совсем (их выживаемость в среде с вредными бактериями осталась на исходном низком уровне). И снова в ходе эксперимента у пород WT под действием отбора резко возросла частота перекрестного оплодотворения.
Таким образом, перекрестное оплодотворение действительно помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям, в данном случае — к появлению болезнетворного микроба. Тот факт, что в ходе эксперимента у пород WT увеличивалась частота перекрестного оплодотворения, означает, что спаривание с самцами (в противовес самооплодотворению) дает гермафродитам немедленное адаптивное преимущество, которое, очевидно, перевешивает «двойную цену», которую им приходится платить, производя на свет самцов.
Следует отметить, что перекрестное оплодотворение встречается не только у раздельнополых организмов. Например, многие беспозвоночные являются гермафродитами, оплодотворяющими не сами себя, а друг друга — перекрестно. У растений перекрестное опыление обоеполых («гермафродитных») особей тоже, мягко говоря, не редкость. Обе гипотезы, проверявшиеся в данной работе, вполне приложимы к таким гермафродитам. Иными словами, эта работа не доказала, что «перекрестный гермафродитизм» в чём-то уступает раздельнополости. А ведь за первый из этих двух вариантов не нужно платить пресловутую «двойную цену». Следовательно, проблема всё равно остается.
Проведенные эксперименты выявили недостатки самооплодотворения по сравнению с перекрестным, но они не объяснили, почему многие организмы предпочли раздельнополость «перекрестному гермафродитизму». Ключом к решению этой загадки, скорее всего, является половой отбор. Раздельнополость дает возможность самкам придирчиво выбирать себе партнеров, и это может служить дополнительным способом повышения эффективности отбраковки вредных и накопления полезных мутаций. Возможно, и эта гипотеза когда-нибудь получит экспериментальные подтверждения.
Экстракорпоральное оплодотворение – распространенный вариант вспомогательных репродуктивных технологий. Он используется при наличии у пары трудностей с зачатием ребенка. Отличие ЭКО от других методов искусственного оплодотворения состоит в том, что яйцеклетка сливается со сперматозоидом вне человеческого организма – в лабораторных условиях. После отбора жизнеспособного эмбриона он помещается в матку будущей матери для вынашивания.
Метод был впервые применен в 1978 году, и с тех пор споры вокруг него не утихают. Находятся как сторонники, так и противники ЭКО. Тем не менее, тысячи бездетных пар по всему миру уже стали счастливыми родителями благодаря технологии экстракорпорального оплодотворения.
Преимущества ЭКО
Среди преимуществ ЭКО можно выделить следующие:
Недостатки ЭКО
Среди недостатков ЭКО можно выделить следующие:
Согласно данным 2007 года по России, экстракорпоральное оплодотворение завершается беременностью в 36 % случаев, при использовании замороженных эмбрионов – в 26 %, с донорскими гаметами – в 45 %. В 2009 году Европейский конгресс по репродуктивной медицине заявил, что количество детей, родившихся в мире благодаря ЭКО, составляет 4 000 000.
Учитывая эту информацию, пары, желающие зачать ребенка, взвешивают все ЗА и ПРОТИВ и принимают решение об использовании или отказе от ВРТ.
Шабанов (2009) Почему раздельнополые организмы вытесняют перекрестнооплодотворяющихся гермафродитов
Шабанов Д. А. Почему раздельнополые организмы вытесняют перекрестнооплодотворяющихся гермафродитов: раздельнополость как равновесие по Нэшу // Мат. Междунар. науч. конф., посв. 80-летию со дня рожд. проф. А. П. Крапивного. – Х.: ХНУ им. В. Н. Каразина, 2009. – С. 38–49.
Почему раздельнополые организмы вытесняют перекрестнооплодотворяющихся гермафродитов: раздельнополость как равновесие по Нэшу
Д. А. Шабанов
Кафедра зоологии и экологии животных Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина, d.a.shabanov@gmail.com
Данная работа посвящена гипотезе, объясняющей феномен преобладания раздельнополости у животных и достаточно широкого распространения двудомности у растений. Несмотря на теоретический интерес данной проблемы, ее общепринятое решение до сих пор не выработано. Тема этой работы привлекала внимание множества исследователей. Не имея возможности привести здесь обзор истории изучения вопроса, автор осознанно ограничится лишь несколькими ссылками и откажется от установления того, кому принадлежит приоритет на развиваемые здесь идеи. Настоящая работа носит характер предварительного сообщения, полезного для автора с точки зрения постановки задачи для математического моделирования описываемых процессов, а также стимуляции критики высказанных здесь взглядов.
Разнообразие форм популяционного воспроизводства
Несмотря на чрезвычайное разнообразие населяющих Землю форм жизни, они реализуют относительно небольшое количество принципиально разных форм размножения организма. Тому или иному способу размножения организмов соответствует определенный тип воспроизводства их популяций. Можно выделить три основных формы популяционного воспроизводства, а также ряд форм, специфичных для отдельных групп живых существ.
I. Размножение без рекомбинации. Прежде всего, к этой категории относится бесполое размножение. Существуют различные классификации бесполого размножения; например, можно придавать принципиальное значение тому, развивается ли новый организм из специализированной клетки при агамной цитогонии, или из неспециализированного участка тела в ходе вегетативного размножения (Биологический…, 1986). Важно, что потомки, образующиеся в ходе такого размножения, являются клонами родительской особи. Бесполое размножение принято считать исторически первичным, однако к нему неоднократно возвращаются и организмы, предки которых размножались с рекомбинацией (этот феномен называется апомиксисом). Частными случаями апомиксиса можно считать партеногенез (специализированную форму полового размножения, при которой яйцеклетка развивается без оплодотворения) и апогамию (развитие новой особи не из гаметы, а из соматической клетки). В каждый момент времени для популяций видов, использующих такие способы популяционного воспроизводства, характерно наличие функционально одинаковых особей — бесполых организмов или, к примеру, девственных самок. Во временной протяженности такая популяция может быть представлена как совокупность преемственных клонов — генетически идентичных особей. То, что принципиально разные формы размножения порождают сходно организованные популяции, и служит основанием для разделения понятий «размножение» (относимого к организменному уровню) и «популяционное воспроизводство» (относимого к популяционному уровню организации биосистем).
Альтернативой бесполому размножению является половое. Вероятно, все организмы, использующие гаплоидно-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом, произошли от общего предка, освоившего данный способ развития. Оплодотворение (образование зиготы в результате слияния двух половых клеток, гамет) приводит к удвоению количества генетической информации, приходящейся на клетку. Мейоз (редукционное деление) компенсирует этот эффект, снижая количество генетической информации вдвое. Однако с точки зрения характерной популяционной структуры половое размножение представлено двумя разными типами популяционного воспроизводства.
II. Перекрестное оплодотворение гермафродитов. При данном способе размножения каждая особь производит и мужские, и женские гаметы, в типичном случае — одновременно. В ботанике такой способ размножения принято называть однодомностью. При этом способе размножения популяция, как и в первом случае, состоит из функционально одинаковых особей (гермафродитов, выполняющих как женские, так и мужские функции). Однако генеалогические линии, идущие от предков к потомкам, оказываются значительно более сложными, и дело не только в том, что генеалогия из линейной становится сетчатой. Существенно, что каждая особь в любой из генеалогических линий оказывается генетически уникальной вследствие рекомбинации.
III. Раздельнополость (двудомность). Мужские гаметы производят самцы, женские — самки. Каждая популяция состоит из функционально различных особей (самцов и самок), каждая генеалогическая линия состоит из генетически уникальных, вследствие рекомбинации, особей. Этот способ размножения кажется нам наиболее естественным: он характерен не только для нашего вида, но и для подавляющего большинства многоклеточных животных. У растений он тоже широко распространен (и называется двудомностью), но, в отличие от животных, не является преобладающим.
Приведенный перечень из трех основных типов популяционного воспроизводства не исчерпывает все их разнообразие. Например, с точки зрения популяционной структуры самооплодотворение у гермафродитов близко к бесполому размножению, так как при нем не наблюдается перебор новых сочетаний наследственных задатков. Рекомбинация у диплоидных гермафродитов ограничивается в таком случае снижением уровня гетерозиготности с выщеплением чистых линий гомозиготных особей. Наоборот, гермафродитизм, при котором особь на одном этапе онтогенеза производит гаметы одного пола, а на ином — другого, как это бывает, например, у морских клоунов Amphiprion ocellaris (Grzimek`s Animal Life Encyclopedia, 2003), оказывается более близким к типу III.
В целом ряде случаев рекомбинация (например, в форме полового процесса) может существовать независимо от бесполого размножения, как это, к примеру, наблюдается у инфузории туфельки. Еще одной, весьма широкой категорией способов популяционного воспроизводства, не включенной в три «главные» группы, охарактеризованные выше, является развитие со сложными жизненными циклами, например, с чередованием бесполого и полового размножения у разных поколений. Таким жизненным циклам соответствует очень сложная популяционная структура с подразделением на гемипопуляции, отличающиеся по характерным для них механизмам размножения.
Для некоторых организмов, как для гибридных зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex), описан феномен гемиклонального наследования, при котором в популяционных системах в ходе полового размножения одновременно передаются как клональные, так и рекомбинантные геномы (Plötner, 2005; Шабанов та ін., 2009). Для таких видов характерны весьма необычные системы популяционного воспроизводства. Понимание закономерностей перехода между основными типами популяционного воспроизводства окажется полезным и для изучения становления необычных типов.
Преимущество полового размножения
Как уже было сказано, переход от I типа воспроизводства ко II и III произошел, вероятно, всего один раз в истории жизни на Земле. Очевидно, что переход от II к III типу и обратно, а также их возврат к I типу происходил множество раз независимо в разных группах. Во многих таксонах животных и растений наблюдается мозаика представителей, использующих I, II или III способ популяционного воспроизводства.
Предположение, что рекомбинация при размножении увеличивает скорость приспособления к изменяющимся условиям среды, было высказано весьма давно и получило ряд подтверждений. Совсем недавно оно было доказано и в прямом эксперименте. Так, в опыте на нематоде Caenorhabditis elegans (Morrane.a., 2009) было доказано, что перекрестное оплодотворение оказывается намного более эффективным с точки выработки адаптаций, чем самооплодотворение гермафродитов. Следует отметить, что способ размножения рассматриваемой нематоды не относится ни к одной из главных групп в чистом виде. Популяции этого червя представлены самцами и гермафродитами, причем гермафродиты способны как к самооплодотворению, так и скрещиванию с самцами. Впрочем, как указал комментирующий результаты этого эксперимента А. В. Марков, «проведенные эксперименты выявили недостатки самооплодотворения по сравнению с перекрестным, но они не объяснили, почему многие организмы предпочли раздельнополость «перекрестному гермафродитизму». Ключом к решению этой загадки, скорее всего, является половой отбор» (Марков, 2009).
Дело в том, что III, по нашей классификации, вариант размножения, обладает по сравнению со II существенным недостатком, который Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978) назвал «двойной ценой пола». Фактически, у перекрестнооплодотворяющихся гермафродитов потомков оставляют все особи, а у раздельнополых — только самки. Наиболее распространенное объяснение, связанное с половым отбором, не может полностью объяснить феномен раздельнополости. Для того, чтобы половой отбор дал раздельнополому виду те или иные преимущества в сравнении с его обоеполыми родственниками, рассматриваемый вид должен перейти к раздельнополости и развить определенные экофизиологические различия между самками и самцами.
Само возникновение раздельнополости требует при этом своего объяснения. Согласно развиваемому в данной работе предположению, для объяснения этого феномена может быть полезно понятие теории игр — равновесие по Нэшу.
Равновесие по Нэшу
Эффективность разных форм размножения можно рассмотреть с использованием аппарата теории игр, как это сделал Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1982). Каждая особь идет на определенные затраты (потери энергии, дополнительный риск для жизни) для того, чтобы получить оправдывающие эти затраты выгоды (оставленных потомков). Оптимальной будет такая стратегия размножения, при которой особь оставит максимально возможное в складывающихся условиях количество потомков. Очевидно, что в случае полового воспроизводства на результат каждой отдельной особи влияют не только ее поведение, но и способ действий других особей в популяции.
Ситуация равновесия по Нэшу в игре с двумя или большим количеством игроков характеризуется тем, что ни один из игроков не может изменить свою стратегию, не ухудшив свой результат (при условии сохранения другими игроками их стратегий). В ряде игр может быть множество таких равновесий, соответствующих разным наборам стратегий игроков (Губко, Новиков, 2005; Нэш, 1961). Однако если в ходе развития какого-то процесса он попадает в ситуацию равновесия по Нэшу, это состояние оказывается определенной «ловушкой» (аттрактором), выход из которого должен быть связан с ухудшением результата игрока, меняющего свою стратегию (в рассматриваемом случае — способ размножения).
Введенное Дж. Мэйнардом Смитом и Г. Р. Прайсом понятие эволюционно стабильной стратегии (MaynardSmith, Price, 1973) соответствует стратегиям игроков в ситуации равновесия по Нэшу в приложении к биологическим популяциям. Следует подчеркнуть, что широко распространенные определения ЭСС (например, принадлежащее яркому популяризатору этой концепции Р. Докинзу (1993) «эволюционно стабильная стратегия, или ЭСС, определяется как стратегия, которая, если она будет принята большинством членов данной популяции, не может быть превзойдена никакой альтернативной стратегией») можно понять так, как будто они относятся к единственной оптимальной стратегии для всех особей популяции. В то же время примеры применения этой концепции (в том числе, и приводимые (Докинз, 1993) самим автором приведенного определения), показывают возможность установления равновесного соотношения между разными ЭСС, сосуществующими в одной популяции.
Не обращаясь к истории рассмотрения данного вопроса, автор будет далее применять понятие равновесия по Нэшу, как более простое, чем понятие ЭСС.
С нашей точки зрения, популяция, использующая II тип размножения, неустойчива по Нэшу, а использующая III — устойчива.
В популяции гермафродитов выгодно быть самцом
Чтобы обосновать только что высказанное утверждение, следует убедиться, что в популяции гермафродитов особь, которая изменит свой способ размножения, может получить дополнительный выигрыш.
Рассмотрим гипотетическую популяцию гермафродитов. Каждая особь производит яйцеклетки (с большой затратой энергии) и сперматозоиды (относительно «дешевые»). Встречаясь попарно, гермафродиты обмениваются сперматозоидами, оплодотворяя яйцеклетки друг друга. Каждая из таких особей, например, особи A и B, оставят два выводка потомков — соответственно от особей B и A. Возможна ситуация, при которой особь C оплодотворит своими сперматозоидами яйцеклетки особи D, но как-то ускользнет от сперматозоидов своего партнера. Поскольку сперматозоиды производятся в избытке, эта особь сможет спариться еще и с особью E. Даже если второй партнер осеменит особь C, она оставит три выводка потомков (от себя, C, а также от D и от E), то есть окажется успешней тех своих сородичей, которые не смогут уклоняться от получения чужой спермы при первом спаривании. Итак, уклонение гермафродитной особи от выполнения женской роли приводит к увеличению ее вклада в следующее поколение.
У ряда морских беспозвоночных возникают удивительные формы поведения, отражающие стремление гермафродитной особи оплодотворить партнера и остаться при этом неоплодотворенной. Например, голожаберные моллюски из рода Glaucus вступают в схватки, в которых каждая особь пытается откусить половой член своего партнера, а у плоских червей Pseudoceros bifurcus (отряд Polycladida) зарегистрирована форма поведения, названная фехтованием на пенисах (Несис, 1998). Эти сражения весьма зрелищны, но, в некотором роде, избыточны. Самый простой способ оплодотворять других и не быть оплодотворенным самому — попросту не производить яйцеклеток. Фактически, любое изменение онтогенеза, которое нарушит образование гермафродитной особью яйцеклеток, превратит ее в самца. Если такое изменение приведет к увеличению репродуктивного успеха ее носителя и окажется наследуемым, оно будет поддержано отбором и обеспечит появление самцов среди гермафродитных особей.
При избытке самцов выгодно быть самкой
Итак, в популяции гермафродитов самцы будут иметь преимущество. Они могут оплодотворить не одного партнера, а большее количество, и тем обеспечить возрастание своей доли в популяции. Такой процесс приведет к снижению общего количества потомков в популяции. Приведет ли этот процесс к вымиранию популяции? Нет. Когда самцов станет много, преимущество окажется на стороне тех особей, которые «честно» будут производить яйцеклетки — гермафродитов и самок. В условиях избытка самцов наиболее выгодной окажется стратегия самки, а не гермафродита — зачем производить сперматозоиды, если оплодотворить своего партнера все равно невозможно?
Обязателен ли переход от гермафродитизма к раздельнополости? Вероятно, нет. В качестве примера можно рассмотреть цитированную работу (Morrane.a.,2009), посвященную изучениюCaenorhabditis elegans. В популяциях этих животных преобладают гермафродиты, а доля самцов пропорциональна доле случаев перекрестного оплодотворения. Как показано в этом эксперименте, при благоприятных условиях гермафродиты избегают спариваться с самцами, защищая себя таким образом от «эксплуатации» (при котором производимое гермафродитными особями потомство принадлежит не только им, но и самцам). Тем не менее, такое состояние популяции оказывается неустойчивым, и при некоторых условиях (например, при ухудшении условий) преимущество будут получать перекрестнооплодотворяющиеся особи.
Популяция раздельнополых особей равновесна по Нэшу
Как было только что показано, популяция перекрестнооплодотворяющихся гермафродитов может трансформироваться в популяцию раздельнополых организмов вследствие того, что, изменяя характерный для нее способ производства потомков, особь может увеличить свой вклад в будущие поколения. Возможен ли подобный эффект от «изменения правил игры» в популяции раздельнополых организмов?
Общеизвестно, что в популяции, где преобладают самцы, выгоднее быть самкой (самка точно оставит потомство, а самец — только если ему удастся спариться с самкой), а в популяции, где больше самок, выгоднее быть самцом (каждая самка оставит только один выводок потомков, а самец может оставить и несколько выводков от разных самок).
Выгодно ли самке или самцу стать гермафродитом? Вероятно, это зависит от образа жизни представителей рассматриваемого вида. В случае подвижных организмов, которые могут выбирать себе партнеров — невыгодно. Даже если у гермафродита будет нормально функционировать обе половых системы, при спариваниях с самкой он сможет выступать только в мужской роли, а при спариваниях с самцом — только в женской. Развитие второй половой системы окажется ненужной затратой энергии. По мере функциональной и экологической дифференциации полов развитие гермафродита с полноценным функционированием обоих репродуктивных систем оказывается все более затрудненным.
Сказанное не означает, что у организмов в раздельнополой популяции нет возможности совершенствовать свои стратегии; равновесие по Нэшу достигнуто в такой популяции лишь в отношении выбора «игроками» своего пола. В то же время как женская, так и мужская стратегии могут совершенствоваться, приводя к экофизиологической дифференциации полов и ускорению выработки адаптаций благодаря более острому отбору самцов. В то же время внешние факторы могут приводить к переходу от IIIтипапопуляционного воспроизводства к Iтипу (в форме апомиксиса). К таким факторам может относиться необходимость сохранения (путем прекращения рекомбинации) генотипа, приспособленного к экстремальным условиям обитания, или интенсивный отбор на максимизацию репродуктивного потенциала популяции в относительно стабильных
Может ли переход от раздельнополости к гермафродитизму быть поддержан отбором? Вероятно, это может происходить у неподвижных организмов (как растения) или видов, которые населяют сильно фрагментированные местообитания (как эндопаразиты), то есть таких организмов, которые не могут выбирать себе партнеров. Сказанное может объяснять более широкое распространение однодомности у высших растений по сравнению с гермафродитизмом у высших животных, а также высокую частоту встречаемости гермафродитизма среди паразитов.
Почему яйцеклетки отличаются от сперматозоидов?
Причиной описанных выше изменений, которые могут происходить в популяции перекрестнооплодотворяющихся гермафродитов, является коренная разница между женской и мужской ролью в половом размножении. Самки производят небольшое количество «дорогих» гамет, а самцы — много «дешевых». Это функциональное различие не вытекает напрямую из сути оплодотворения. У низших растений известно наличие видов, характеризующихся изогамией (производством одинаковых гамет), анизогамией (производством различающихся по размеру гамет) и оогамией (производством крупных яйцеклеток и мелких сперматозоидов). Эти способы размножения образуют ряд, который, вероятно, может быть уподоблен филогенетическому ряду, в котором происходило становление соотношения гамет, характерного для большинства организмов с половым воспроизводством. В частности, для большинства организмов характерно то, что задача обеспечения будущего организма веществом и энергией выполняется яйцеклеткой, а задача поиска второй гаметы — спермием или сперматозоидом. Сравнительный анализ этих форм размножения был сделан Дж. Майнардом Смитом (Maynard Smith, 1982). Здесь он будет приведен в форме, во многом аналогичной предложенному объяснению перехода от гермафродитизма к раздельнополости.
Рассмотрим гипотетический пример, в котором особи производят и выбрасывают в воду однотипные гаметы. Две такие гаметы встречаются и сливаются с образованием зиготы. Каждая из гамет несет половину запаса питательных веществ, необходимых для нормального развития зиготы. Является ли такая ситуация равновесной по Нэшу? Это зависит от того, как меняются шансы на выживание и успешное развитие зиготы в зависимости от полученного ей запаса питательных веществ.
Так, вероятным является предположение, что шансы на выживание зиготы прямо пропорциональны имеющемуся в ней запасу веществ. В таком случае, особь, которая произведет на 10% больше гамет, вложив в каждую из них соответственно меньшее количество вещества и энергии, получит репродуктивное преимущество. В каждую из таких гамет попадет меньший запас веществ, обеспечивающий дальнейшее развитие, примерно соответствующий 0,909 от нормы (1 / 1,1
0,909). Встретившись с нормальными гаметами, такие «облегченные» гаметы приведут к развитию зигот, жизнеспособность которых составляет 0,9545 от обычной ( 1+ 0,909 = 1,909; 1,909 / 2 = 0,9545). Такая стратегия приведет к увеличению общего количества выживших потомков (0,9545 × 1,1 = 1,04995). Итак, в популяции, где подавляющее большинство особей производит одинаковые по размеру гаметы, выгодно переходить к производству более мелких половых клеток. Способность таких «облегченных» гамет к «узнаванию» друг друга может обеспечить их соединение только с «полновесными» гаметами.
В популяции, в которой существенная часть особей производит многочисленные мелкие гаметы, становится выгодным производство настолько крупных половых клеток, которые бы вообще не нуждались в пополнении своего запаса питательных веществ при оплодотворении. Особь, производящая такие гаметы (или тратящая на них часть своих ресурсов в своей женской роли) гарантировано обеспечит появление зигот, имеющих достаточные для развития ресурсы. Кроме разности в количестве запаса вещества и энергии, мелкие и крупные гаметы оказываются в разной степени подвижными. Функциональная специализация мелких гамет на перемещении к крупным стабилизирует оогамию. Оогамная популяция попадает в ситуацию равновесия по Нэшу, когда изменение характера производимых гамет не может привести к увеличению репродуктивного успеха.
Автор искренне благодарен коллегам, критиковавшим рукопись данной работы, особенно — А. В. Маркову. Благодаря его советам статья избавилась от нескольких недостатков (следует отметить, что сохранившиеся недостатки, прежде всего, «внеисторизм», остаются на совести самого автора). Хотелось бы, чтобы данная работа инициировала критику высказанных в ней идей и обсуждение возможности их проверки в эксперименте с математическими или биологическими моделями.
Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
Губко М. В., Новиков Д. А. Теория игр в управлении организационными системами. М., 2005. — 138 с.
Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: «Мир», 1993. — 317 с.
Марков А. В. Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная // Элементы, 2009 (сетевая публикация; https://elementy.ru/news/431174).
Нэш Д. Бескоалиционные игры / Матричные игры. М.: Физматгиз, 1961. — С. 205–221.
Шабанов Д. А., Коршунов О. В., Кравченко М. О. Які ж зелені жаби населяють Харківську область? Термінологічний і номенклатурний аспекти проблеми // Біологія та валеологія. — Вип. 11. — Харків: ХДПУ, 2009. — С. 164–125.
Grzimek`s Animal Life Encyclopedia. Volume 5: Fishes II. Gale Group, 2003. — 547 p.
Maynard Smith J., Price G. R. The logic of animal conflict // Nature, 1973. — V. 246. — Р. 15-18.
Maynard Smith J. Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, 1982. — 222 p.
Morran L. T., Parmenter M. D., Phillips P. C. Mutation load and rapid adaptation favour outcrossing over self-fertilization // Nature. Advance online publication 21 October 2009 (https://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/abs/nature08496.html).
Plötner J. Die westpaläarktichen Wasserfrösche. Bielefeld: Laurenti-Verlag, 2005. — 161 S.