через устьица растений проходит что

У́СТЬИЦЕ

Том 33. Москва, 2017, стр. 128

Скопировать библиографическую ссылку:

У́СТЬИЦЕ в бо­та­ни­ке, спе­циа­ли­зи­ро­ван­ное об­ра­зо­ва­ние эпи­дер­ми­са рас­те­ний, со­стоя­щее из двух за­мы­каю­щих кле­ток и усть­ич­ной ще­ли ме­ж­ду ни­ми. Че­рез щель осу­ще­ст­в­ля­ют­ся га­зо­об­мен, не­об­хо­ди­мый для ды­ха­ния и фо­то­син­те­за, и транс­пи­ра­ция. В ноч­ные ча­сы, а так­же днём, при не­дос­та­точ­ном во­до­обес­пе­че­нии, щель за­кры­ва­ет­ся бла­го­да­ря по­ни­же­нию тур­го­ра в за­мы­каю­щих клет­ках. С по­вы­ше­ни­ем тур­го­ра У. от­кры­ва­ет­ся. Счи­та­ет­ся, что гл. роль в из­ме­не­нии тур­го­ра и объ­ё­ма за­мы­каю­щих кле­ток при­над­ле­жит ио­нам K + и со­про­во­ж­даю­щим анио­нам. При от­кры­ва­нии У. ио­ны K + пе­ре­ме­ща­ют­ся из при­ле­гаю­щих кле­ток в за­мы­каю­щие; су­ще­ст­ву­ет пря­мая связь ме­ж­ду кон­цен­тра­ци­ей ионов K + в за­мы­каю­щих клет­ках и раз­ме­ром усть­ич­ной ще­ли. У не­ко­то­рых рас­те­ний (напр., у ка­лан­хое) ще­ли от­кры­ты но­чью и за­кры­ты днём. Не­ред­ко к за­мы­каю­щим клет­кам при­ле­га­ют две или боль­ше око­ло­ус­ть­ич­ных (т. н. по­боч­ных) кле­ток, от­ли­чаю­щих­ся раз­ме­ром и фор­мой от осн. кле­ток эпи­дер­ми­са. За­мы­каю­щие и око­ло­ус­ть­ич­ные клет­ки вме­сте об­ра­зу­ют усть­ич­ный ап­па­рат. У. встре­ча­ют­ся в эпи­дер­ми­се всех на­зем­ных рас­те­ний, их чис­ло (и рас­по­ло­же­ние) ви­до­с­пе­ци­фич­но и обыч­но ко­леб­лет­ся в за­ви­си­мо­сти от ус­ло­вий жиз­ни от не­сколь­ких де­сят­ков до 300 и бо­лее на 1 мм 2 по­верх­но­сти лис­та.

Источник

Устьица вьюнка

На этом снимке, который был отмечен жюри международного конкурса микрофотографии Nikon’s Small World — 2020, запечатлена поверхность листа вьюнка (Convolvulus). Клетки эпидермиса имеют извилистые края, что повышает площадь контакта их стенок и придает соединениям прочность. Среди клеток эпидермиса видны устьица — поры, состоящие из пары замыкающих клеток и устьичной щели между ними.

Устьица возникли у растений, когда они вышли из воды на сушу. Назначение устьиц — обеспечивать растению газообмен (то есть поглощать углекислый газ и выделять кислород в ходе фотосинтеза, выделять углекислый газ и поглощать кислород в процессе дыхания), сводя при этом к минимуму испарение воды. Испарение происходит только когда устьица открыты и только из межклетников — расположенных под ними микропустот, воздух в которых насыщен водяным паром. Остальная поверхность листьев покрыта непроницаемым для воды воскообразным слоем — кутикулой (ее вырабатывают клетки внешнего покровного слоя — эпидермиса). Испарение воды через устьица — транспирация — создает ток воды через растение. 99–99,5% воды при транспирации испаряется через устьица, остальная усвоенная корнями из почвы вода тратится на нужды роста и метаболизма растения.

Длина устьичной щели колеблется от 0,01 до 0,06 мм, крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени, где испарение происходит менее интенсивно. Самые крупные устьица — 0,12 мм — были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum, росшего во времена силура и девона.

Устьиц больше на листьях, но на стебле они тоже есть: интенсивность стеблевого фотосинтеза может достигать 60% от интенсивности листового. У двудольных растений, как правило, больше устьиц находится с нижней стороны листа, которая меньше нагревается днем на солнце (хотя у водных растений, листья которых лежат на поверхности воды, устьица, по понятной причине, есть только сверху). У таких однодольных, как злаки, листья ориентированы вертикально, освещенность обеих их сторон примерно одинакова, как и плотность устьиц.

Плотность расположения устьиц, от которой зависит интенсивность фотосинтеза, варьирует не только у особей одного вида, но даже у листьев одного растения и зависит от внешних факторов, связанных с обеспечением растения водой. Например, недавно было показано, что увеличение засоленности почвы существенно снижает устьичный индекс — отношение числа замыкающих клеток устьиц к общему числу клеток эпидермиса на единице ее поверхности. Проще говоря, устьиц на листьях растений, растущих на таких почвах, становится меньше — видимо, из-за снижения интенсивности транспирации: из засоленной почвы корням труднее усваивать воду.

Паутинный клещ размером менее 1 мм на листе кактуса, устьица которого хорошо видны. Фото © Maciej Łukasik с сайта flickr.com

У растений, живущих в жарких странах, — например, ананаса или толстянковых — выработалось еще одно приспособление: они раскрывают устьица в темное время суток, когда воздух прохладнее и воды испаряется меньше. При этом усвоенный в темноте из воздуха углекислый газ они запасают в виде яблочной кислоты, чтобы днем использовать его для фотосинтеза, уже с закрытыми устьицами (такой тип называется CAM-фотосинтез, от crassulacean acid metabolism (CAM) — «кислотный метаболизм толстянковых»).

Через устьица в ткани растений могут проникать не только газообразные вещества, но и патогенные бактерии. Известно, что бактерия Pseudomonas syringae, вызывающая у многих растений бурую пятнистость, выделяет вещество коронатин (см. Coronatine), способствующее открыванию устьиц.

Механизм работы устьиц определяется их строением, которое изучает специальный раздел анатомии растений — стоматография (от греческого στόμα ‘рот’). Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток, которые непосредственно открывают и закрывают щель, и прилегающих к ним побочных клеток эпидермиса (на главном фото их можно опознать по «волосам» — токам воды). Замыкающие клетки имеют более толстые стенки вдоль щели; когда в этих клетках (точнее, в их вакуолях) становится больше воды, она сильнее растягивает внешние тонкие стенки, а внутренние толстые втягиваются внутрь, и щель открывается.

Замыкающие клетки набухают после того, как «протонный насос» выкачивает из них протоны (ионы H + ). Вместо них из побочных клеток через каналы в мембранах поступают ионы калия (K + ). После этого вода начинает проникать в замыкающие клетки из окрестных клеток эпидермиса, пытаясь выровнять между ними концентрацию ионов калия — этот процесс называется осмосом. При закрывании устьиц между замыкающими и побочными клетками происходит обратный ионный обмен. Как раз в снабжении замыкающих клеток ионами K + и заключается роль побочных клеток. Показано, что мутантные растения, у которых побочные клетки не развиваются, не могут открывать устьица так же широко, как нормальные (см. Открыт молекулярный механизм формирования устьиц у растений, «Элементы», 30.01.2009).

Механизм открывания и закрывания устьиц. Обратите внимание на разницу в толщине клеточной стенки замыкающей клетки с разных сторон от устьичной щели. Рисунок с сайта en.wikipedia.org

Форма замыкающих клеток бывает разной: у двудольных цветковых растений она бобовидная, у однодольных — гантелевидная:

Слева — устьица на нижней стороне листа двудольного растения — каланхоэ. Фото с сайта flickr.com. Справа — устьица листа однодольного маиса. Фото © Umberto Salvagnin с сайта flickr.com

Побочных клеток может быть разное количество, они могут иметь разную форму, и по-разному прилегать к замыкающим. Все эти признаки также являются систематическими, то есть их можно использовать при определении принадлежности растения к определенному таксону — например, классу, семейству или роду.

Основные типы строения устьичного аппарата двудольных растений. A — аномоцитный или иррегулярный, когда к замыкающим клеткам прилегает несколько побочных, не отличающихся по форме от прочих клеток эпидермиса; встречается, например, у растений семейств лютиковые, мальвовые, тыквенные. B — анизоцитные: замыкающие клетки окружены тремя неравными побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных; встречается у крестоцветных, толстянковых. C — парацитный: две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели; встречаются в семействе мареновых, бобовых. D — диацитный: есть две побочные клетки, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим; встречается, например, у акантовых и гвоздичных. E — актиноцитный: несколько побочных клеток радиально окружают замыкающие, как лучи звезды; встречается, например, в семействе сумаховых. F — циклоцитный: побочные клетки образуют одно или несколько колец вокруг замыкающих; такие устьица, например, у растения схинопсис из семейства сумаховых. Рисунок из книги C. R. Metcalfe; L. Chalk, 1950. Anatomy Of The Dicotyledons

Строение устьиц не зря столь разнообразно. Во-первых, оно, во всяком случае отчасти, усложнялось в процессе эволюции наземных растений: сравните дизайн устьиц с одной побочной клеткой у многоножковых папоротников с более сложными вариантами некоторых цветковых растений:

Слева — устьица папоротника пиррозии язычной (Pyrrosia lingua) из семейства многоножковые. Такой тип устьичного аппарата с одной побочной клеткой, замкнутой в кольцо, называется перицитным. Фото с сайта flickr.com. Справа — устьица однодольного растения рода традесканция Tradescantia zebrina. Четыре побочные клетки разных размеров окружают две замыкающие клетки, такой устьичный аппарат называется тетрацитным. Фото © Dr. Jerzy Gubernator с сайта nikonsmallworld.com, увеличение: 40×

Во-вторых, строение устьиц имеет адаптивное значение. В частности, показано, что устьица с гантелевидными замыкающими клетками открываются быстрее и требуют для этого поступления в них меньшего количества воды. Поэтому такие устьица выгодно иметь травянистым растениям, которые живут в очень переменчивых условиях, например, степных, где воды то много (во время ливней), то практически нет вовсе. Как раз травянистые формы преобладают среди однодольных растений, имеющих гантелевидные замыкающие клетки. Тонкости формы и расположения побочных клеток, по-видимому, отражают дальнейшую адаптивную радиацию растений к разным условиям. Этот вопрос еще нуждается в подробном изучении.

Представители семейства вьюнковых, один из которых запечатлен на главном фото, могут иметь парацитные (две побочные клетки параллельны замыкающим), аномоцитные (несколько побочных клеток не отличаются по форме от прочих клеток эпидермиса) и анизоцитные устьица (замыкающие клетки окружены тремя разными по размерам побочными) — и на главном фото мы видим, что форма устьиц запечатленного листа действительно разная. Снимок сделан методом рейнберговского освещения (см. Rheinberg illumination), когда между источником света и собирающей линзой вставляется двухцветный фильтр так, что центральные лучи окрашиваются в один цвет, а боковые — в другой, что позволяет получать эффектные по цветовой гамме снимки.

Источник

Устьице

Содержание

История исследований

Хотя учёные давно знали об испарении воды поверхностью листа, первым, кто наблюдал устьица, был итальянский натуралист Марчелло Мальпиги, который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum. Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых. Прогресс в изучении наступил в XIX веке, и тогда же, в 1827 году, швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль, который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер, классифицировавший устьица по типу их конструкции.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная ( Commelina communis ), Боб садовый ( Vicia faba ), Кукуруза сахарная ( Zea mays ). [1]

Строение

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы — такими они видны с поверхности листа — несут хлоропласты, тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.

Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником — подустьичной полостью.

У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых. Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму — сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.

Движение замыкающих клеток

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.

Расположение устьиц

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом — во время засухи.

У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют.

Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

Углекислый газ

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Источник

Что такое устьица?

Из статьи вы узнаете, что такое устьице, какое у него строение, роль и функции в жизни живых организмов, где оно находится, и как осуществляется процесс дыхания в растениях.

Устьица – что это такое

Под устьицами понимают поры, которые расположены в покровной ткани растений (кожице).

Центр устьичной щели при расширении открывается, при сужении наблюдается обратный процесс. Такая особенность позволяет регулировать интенсивность газообмена в растениях.

Роль и функции устьиц в жизни растения

Основная задача – обмен веществ с внешней средой. Наиболее важный элемент в данном процессе – вода, которая испаряется. Этот процесс называется транспирацией, отвечает за то, чтобы растения не перегревались в жару и не погибали. Чем больше в замыкающих клетках воды, тем сильнее меняется их форма. В результате чего процесс газообмена становится интенсивнее, жидкость испаряется. При этом температура растения не повышается, в том числе в летние месяцы. Самый активный период транспирации наступает именно при нагревании воздуха и усилении ветра.

В периоды, когда жидкость не должна испаряться, устьица прекращают процесс транспирации, что помогает удерживать влагу.

Также устьица выполняет и другие функции:

В деятельности устьиц участие принимают все органоиды, среди которых главная роль принадлежит вакуолярной системе и ее изменениям. Когда в замыкающих клетках много влаги, они начинают забирать жидкость из окружающих элементов. Благодаря этому происходит увеличение объема вакуолей и повышение осмотического давления, растягивание тонких клеток и расхождение утолщенных стенок, которые пропускают водяной пар. Благодаря этому осуществляется газообмен.

Схематичное изображение процесса газообмена в растениях.

Источник

Покровные ткани

Покровные ткани, о которых пойдет речь далее, призваны сохранить целостность растения и структуру его органов и тканей. Защитить от механических повреждений, или в случае возникновения таковых, ограничить зону повреждения от окружающей среды. Защитить внутреннюю среду растения от болезнетворных микроорганизмов, предотвратить излишнее испарение воды с поверхности листа (защита от высыхания). Для создания барьера клетки этой ткани плотно примыкают друг к другу, не имеют межклетников.

Эпидерма (эпидермис, кожица)

Эти клетки вместе с прилежащими к ним побочными клетками образуют устьичный аппарат. Сами замыкающие клетки бобововидной формы, между ними имеется устьичная щель.

К ночи падает интенсивность фотосинтеза, среда клетки становится более гипотонична, вода уходит из замыкающих клеток в побочные, тургор замыкающих клеток снижается, и они распластываются, закрывая устьичную щель.

У листьев, плавающих на поверхности воды, устьица находятся только на верхней стороне листа: к примеру у кувшинки (500 устьиц на 1 мм 2 ), у надводных (воздушных) листьев устьица обычно расположены на нижней стороне листа. У подводных растений устьтица отсутствуют.

Трихомы подразделяются на: кроющие, физиологически защищающие ткани листа от перегрева и уменьшающие испарение воды, и железистые, наиболее ярким примером которых являются жгучие волоски на стебле крапивы, знакомые каждому не понаслышке)) В железистых волосках скапливается секрет. При соприкосновении с волоском его головка легко отламывается, и жидкость изливается в кожу, вызывая местное воспаление.

Перидерма

Слово перидерма происходит от греч. περι — около и греч. δερμα — кожа. Век эпидермы, расположенной на корнях, стеблях и корневищах, недолог. Многолетние растения увеличиваются в размере, и на смену эпидерме, которая слущивается и отпадает, приходит перидерма, вторичная покровная ткань, развивающаяся из феллогена (вторичной меристемы).

При делении клеток феллогена наблюдается закономерность: клетки пробки (феллемы) откладываются наружу, а клетки феллодермы, состоящей из живых клеток с запасными питательными веществами, внутрь.

Корка

Является третичной покровной тканью, которая образуется у многолетних растений в корневище, стебле и корне. Корка ежегодно наращивается, за счет сезонного образования феллогеном нового слоя перидермы, который оттесняет старый наружный слой флоэмы и перидермы на периферию, что приводит к изоляции данных тканей, и они отмирают. Получается, что корка это и есть совокупность многочисленных отслоенных и погибших элементов перидермы и вторичных флоэм.

Эпиблема (ризодерма)

Слово эпиблема происходит от греч. ἐπίβλημα – по­кры­ва­ло, по­кры­тие от греч. ἐπί — на, над и греч. βλημα — бросаю, кладу. Это первичная покровная ткань молодых растений. Происхождение эпиблемы связано с делением клеток дерматогена. Эта ткань уникальна, именно она формирует корневые волоски в зоне всасывания корня.

Эпиблема охватывает все до зоны проведения корня, ее длина может составлять несколько сантиметров. Пика своего развития эпиблема достигает в зоне всасывания, где из нее формируются корневые волоски, всасывающие воду вместе с растворенными в ней минеральными солями. Активное всасывание веществ энергетически затратный процесс, в связи с этим эпиблема богата митохондриями.

Экзодермой называются клетки первичной коры корня, которые располагаются под эпиблемой. В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма может опробковевать и выполнять защитную функцию.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник