в чем заключаются особенности строения скелета птиц

Скелет птицы: особенности строения

Содержание статьи

Птицы – удивительные создания. Большинству из них природа даровала способность пользоваться всеми тремя стихиями – и воздухом, и землей, и водой. Способность эта обусловлена особенностями строения скелета и мускулатуры птиц, наличием перьевого покрытия.

Чем же скелет птиц отличается от скелетов других живых существ, в чем его особенности?

Особенности строения скелета птиц

Именно птицы были первыми теплокровными животными на Земле. Произошел этот вид от пресмыкающихся, на сегодняшний день в нем насчитывается 40 отрядов, которые, в свою очередь, состоят более чем из 200 семейств.

Особенность в строении скелета птиц заключается в том, что в нем ярко выражена приспособленность к полетам. Он состоит из тонких, плоских и губчатых костей. Полости в них заполнены либо воздухом, либо костным мозгом, в зависимости от того, какие функции они выполняют.

В ходе археологических раскопок ученые находят скелеты представителей этого класса животных, которые прекрасно сохранились, и объясняют их прочность и устойчивость к внешним разрушителям именно их строением.

Скелет любой птицы разделен на несколько так называемых поясов, каждый из которых выполняет определенные функции и несет определенную нагрузку. Благодаря тому, что нагрузка распределяется правильно, птицы и способны летать, а не просто парить на потоках воздуха. Многие из них могут летать против ветра, причем довольно сильного.

Кроме этого, скелет отвечает и за безопасность особи – шейный его отдел необычайно подвижен, голова большинства птиц может моментально поворачиваться сразу на 180˚. Это помогает не только отслеживать пространство вокруг и вовремя замечать опасность, но и продуктивно охотиться.

Эволюционные изменения скелета птиц

Свое начало птицы берут в ветке архозавров, которая на сегодняшний день уже не существует, то есть они остались ее единственными представителями. Архозавры были промежуточным звеном между рептилиями и птицами. Для их скелета были характерны укороченные передние конечности и удлиненные задние, как и у современных представителей класса птиц. Основное и единственное отличие – у архозавра еще был длинный хвост. Передние конечности, аналоги крыльев птиц, архозавр, по мнению ученых, использовал для того, чтобы при движении цепляться за ветви деревьев. Летать это животное не могло.

Не все этапы эволюции птиц ученым удалось отследить. Есть гипотезы, что в этой же ветке берут начало и другие классы животных. Это подтверждено фактами – у некоторых из видов строение скелета похоже на строение скелета птиц, есть аналогичные «узлы» в мышечных тканях, неразвитые приспособления для полета и парения. Яркий тому пример – хамелеон и другие подвиды ящериц.

Эволюция птиц отражена даже в фольклоре некоторых народностей. Переходный этап представляют драконы, славянский змей-горыныч и другие персонажи. Интересно то, что и многие научные гипотезы эволюции птиц и их скелета подтверждают сказочные варианты развития событий.

Строение скелета птиц

Скелет птиц отличается от скелетов других живых существ и внешними, и внутренними признаками. Внешние отличия – форма тела и скелета, расположение глазниц на черепе, отсутствие ушного входа (раковины), повышенная цепкость пальцев на нижних конечностях, крылья.

Скелет птицы состоит их нескольких поясов:

Череп современных птиц аналогичен черепу их древних сородичей рептилий. Он состоит из затылочной части, надклювья, подклювья и подъязычного аппарата. Затылочную часть образуют четыре кости – основная, две боковых и верхняя. Сочленение черепа с позвоночником обеспечивает затылочный мыщелок, который расположен под затылочным отверстием. Крыша и бока мозговой коробки закрыты парными костями – лобными, чешуйчатыми, теменными и клиновидными боковыми. Дно черепа образует покровная клиновидная кость.

Сложной частью черепа у птиц считается клюв. Его образуют множество мелких костей – гребень и носовые кости, парные скуловые и квадратно-скуловая, нижняя дуга, передне-ушные кости, сочленовая и зубная части, подъязычное удлиненное тело.

Пояс передних конечностей скелета птицы – это сложная конструкция, образованная лопаткой, ключицей, коракоидом. Особенность этого отдела скелета птиц, позволяющая летать, заключается в том, что плечевая кость очень большая и мощная. Этот фактор обеспечивает устойчивость крыла при нагрузках, характерных для полета.

Тазовый пояс скелета птицы образуют сросшиеся седалищные, подвздошные и лобковые кости. Задние конечности, слаборазвитые в плане размера, но прочные, состоят из трубчатых костей. В структуре лап птиц есть так называемая цевка, которая является добавочным рычагом, значительно увеличивающим шаг. У большинства видов птиц количество пальцев на лапах составляет 4, но у некоторых подвидов орнитологи отмечают редукцию – когда под воздействием внешних факторов изменяется их количество. Яркие примеры страусы – у некоторых видов на лапах 3 пальца, у некоторых всего 2.

Еще одна уникальная особенность строения скелета птиц – практически сросшиеся позвонки в его основании. Самый подвижный отдел позвоночника птицы – шейный. Череп способен поворачиваться моментально на 180˚. Малоподвижные грудные позвонки соединяются с крестцовым отделом, который абсолютно неподвижен и отвечает за способность птицы ходить. За ним следует пигостиль – хвостовой отдел позвоночника, превратившийся в ходе эволюционных изменений в единую копчиковую кость.

Птица – удивительное создание природы, в ходе эволюции которой произошли изменения не только в строении скелета, но и в строении мускулатуры и принципах ее соединения с костной основой.

Самая развитая группа мышц у птиц – грудной отдел. Мышечные ткани плотно крепятся к костной основе особей благодаря так называемому килю, костному наросту в области грудины. Грудные мышцы у некоторых видов составляют 1/5 часть от общей массы тела. Именно они отвечают за способность опускать и поднимать крылья, то есть за способность летать.

На втором месте по уровню развития и степени крепления на скелете – мышцы задних конечностей птицы. Для этой области мышечной системы характерно наличие прочных, но подвижных сухожилий, с помощью которых особи закрепляются на ветках, проводах и могут удерживаться на них длительное время. Хватательная функция – одна из самых важных функций мышечной системы нижних конечностей птиц. У некоторых видов этого класса животных мышцы лап (ног) развиты лучше, чем мышцы передних конечностей, отвечающие за полет. Сильная сторона таких видов – ноги, и они, как правило, не летают. Самый известный представитель группы – страус.

Перья птиц и их значение

За способность летать отвечает не только скелет с особенным строением и мышцы птицы, но и перьевая система. Она образована пуховыми и контурными перьями. Пуховые отвечают за теплообмен, а контурные – за передвижение и защиту.

Летают птицы при помощи маховых контурных перьев. Большая часть их расположена на крыльях, есть они и на хвосте особей. Хвостовые контурные перья выполняют роль своеобразного руля, направляющего при парении.

Строение маховых контурных перьев птицы не менее сложное, чем строение их скелета. Их образуют роговые бородки первого и второго ряда. Крепление между ними осуществляется крючочками, рассмотреть которые можно только под микроскопом. Удивительно то, насколько такие крепления прочны.

Птицы – одни из самых удивительных созданий. При серьезных эволюционных изменениях они сохранили большинство признаков своих предков-сородичей.

Источник

Скелет птиц

Скелет птиц, подобно скелету прочих позвоночных, организован следующими отделами: черепом, позвоночником, поясами конечностей и скелетом свободных конечностей.

Череп

Позвоночник

Позвоночник птиц образован следующими отделами:

Пояса конечностей

Плечевой пояс (cingulum membri anterioris)

Подобно прочим позвоночным, в плечевом поясе птиц различают первичный плечевой пояс, имеющий эндоскелетное происхождение, и вторичный плечевой пояс, составленный из покровных костей.

Подобное удлинение (про)коракоида приводит к тому, что плечевой сустав птиц, по сравнению с иными четвероногими, поднимается вперед и вверх, на уровень шейных позвонков. В результате получается, во-первых, аэродинамическая выгода во время полета, так как центр тяжести птицы при этом оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев, что придает устойчивость, к тому же в покое птица может складывать крылья вдоль боков тела. Во-вторых же, сверху не остается места для лопатки, потому она принимает вытянутую, саблевидную форму и уложена под углом к (про)коракоиду, горизонтально, вдоль позвоночника и ребер, вдоль которых может скользить.

Вторичный плечевой пояс птиц образован отходящими от коракоидовключицами (clavicula), которые передними концами соединяются, образуя вилочку (furcula). Такая конструкция не позволяет ключицам двигаться вокруг своей длинной оси, что укрепляет плечевой пояс и смягчает толчки при взмахах крыльев, работая в качестве амортизатора.

Тазовый пояс (cingulum membri posterioris)

Скелет свободных конечностей

Особенностью птичьих конечностей, в связи с образом передвижения этих животных, является сокращение числа костей, происходящее путем их срастания в раннем возрасте без образования швов.

Плечо (brachium)

Предплечье (antebrachium)

Источник

Особенности строения скелета птиц, кости скелета

Основной опорой тела птиц служит костный скелет, или костяк, который состоит из черепа, осевого скелета, состоящего из позвоночного столба с ребрами и грудиной, и костей конечностей.

Форма и строение костей птиц

Форма костей зависит от их назначения и работы, Кости, которые прикрывают внутренние органы, плоски и сравнительно тонки, но широки, например кости черепа, грудная кость и некоторые другие. Кости ног и крыльев, служащие главным образом для передвижения, обычно бывают длинны и круглы. Наконец, имеются кости, которые одновременно выполняют все три назначения, то-есть служат опорой, защитой внутренних органов и рычагами. Таких костей очень много. Форма их довольно разнообразна. К ним относятся отдельные позвонки поpвоночного столба, ребра и т. д.

Все кости снаружи покрыты надкостницей (плотной соединительнотканной оболочкой). Непосредственно под надкостницей расположен плотный слой костной ткани, но внутри ткань кости становится очень пористой и приобретает губчатый вид. Таким образом, костное вещество подразделяется на компактное и губчатое. Первое покрывает кость снаружи, а второе занимает среднюю часть коротких костей. В длинных костях губчатое вещество заполняет всю среднюю часть суставных утолщений. В середине длинные кости бывают всегда полыми. Эта полость получила название костномозговой, так как у млекопитающих она заполнена костным мозгом.

У птиц эти полости наполняются и воздухом, что значительно облегчает вес костей. Особенно интересна в этом отношении плечевая кость, имеющая крупное отверстие, через которое воздухоносная полость кости соединяется с выростом (подмышечный дивертикул) воздухоносных мешков. Кроме плечевой кости, целый ряд других костей также имеет полости, заполненные воздухом, но только их входные отверстия бывают едва заметны.

Череп птиц

Череп птиц состоит из мозговой и лицевой частей. Мозговую часть черепа составляют кости: затылочная, теменные, лобные, височные, клиновидная и решетчатая. Лицевая часть черепа состоит из верхнечелюстных, носовых, скуловых, межчелюстной, слезных, нёбных, сошника, нижнечелюстных, квадратной и подъязычной костей. Все кости черепа соединяются между собой неподвижно посредством плотного шва, а некоторые кости совершенно срастаются.
С позвоночным столбом череп соединен подвижным шаровидным суставом, вследствие чего голова птицы может легко вращаться во все стороны.

Осевой скелет

Позвоночный столб у птиц образуется из шейных, грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых позвонков.
В шейной части, в зависимости от длины шеи, насчитывают от 8 до 23 позвонков.

У кур их 13—14, у уток 14—16, у гусей — до 18 и у лебедя — 23 позвонка.

Все позвонки соединяются между собой седловидным суставом, как бы налегая один на другой, образуют все вместе спинномозговой канал, в котором помещается спинной мозг. Шейные позвонки имеют мелкие боковые отростки с маленькими отверстиями для прохождения кровеносных сосудов и нервов. За шейной частью следует грудная часть позвоночника.

В грудной части у кур и голубей имеется 7 позвонков, у уток и гусей — 9, причем первый и шестой лежат свободно второй, третий, четвертый и пятый слиты в одно целое. Седьмой позвонок соединен с поясничным позвонком. Позвонки грудной области сочленены с ребрами и образуют грудную полость. Каждое ребро соединено с телом позвонка и одновременно с его поперечным отростком. Другим концом ребра соединяются с грудной костью.

Грудная кость представляет собой довольно широкую пластинку к которым прикреплены ребра. Посредине грудной кости имеется костный выступ, так называемый гребень, к которой прикрепляются все грудные мышцы. Этот гребень бывает выше у птиц летающих и ниже у птиц наземных, мало летающих.
За грудной часгью позвоночника следуют поясничные и крестцовые части. Эта часть позвоночника имеет 14 позвонков, слитых вместе в одно целое, и носит название тазовой области.

Тазовая область состоит из поясничных и крестцовых позвонков, подвздошной кости, лонной и седалищной. На конечной части позвоночника расположены хвостовые позвонки. Хвстовых позвонков у кур имеется 5-6, у гусей и уток — 7.

Конечности у птиц

Конечности у птиц подразделяются на передние (крылья) и задние (ноги). Передняя конечность — крыло — соединена с туловищем посредством ключицы и лопатки. Ключица соединена с грудной костью особой связкой; иногда это соединение превращается в костную спайку. Ключица имеет У-образную форму и служит мощной опорой для крыльев. Крыло составляют плечевая, лучевая и локтевая кости, кости запястья, пясти и пальцев.

Плечевая кость сочленяется с каракоидной костью, ключицей и лопаткой, образуя шаровидную поверхность сустава, что дает эначительную подвижность плечевой кости, необходимую при движении крыла. Другим концом плечевая кость соединяется с двумя костями предплечья— локтевой и лучевой. Локтевая и лучевая кости другим своим концом сочленяются с костями запястья и пясти, а за ними следуют кости пальцев, которых у птиц обычно бывает три.

Задняя конечность у птиц состоит из бедренной кости, которая одним концом соединена с подвздошной костью, а другим — с костями голени — берцовыми, большой и малой.

Источник

В чем заключаются особенности строения скелета птиц

ТЕМА 17. СКЕЛЕТ ПТИЦЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Птицы, Aves
Отряд Воробьинообразные, Passeriformes
Представитель — Серая ворона, Corvus corone L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Для занятий важно иметь хотя бы один смонтированный скелет птицы. На одного-двух студентов необходимы:
1. Разборный скелет вороны — 1 комплект.
2. Препарировальные иглы — 2.

ЗАДАНИЕ

Уяснить особенности строения скелета птиц. Сделать следующие рисунки:
1. Череп вороны сбоку.
2. Череп вороны снизу.
3. Скелет туловища сбоку (включая позвоночный столб, пояс передних конечностей, грудину, ребра, тазовый пояс).
4. Тазовый пояс и сложный крестец снизу.
5. Скелет крыла.
6. Скелет задней конечности.
7. Первый, второй и один из задних шейных позвонков (вид сбоку).

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

В скелете птиц отчетливо выражены черты, связанные с приспособлением к полету. Плоские кости обычно очень тонкие, губчатые. В больших трубчатых костях хорошо развиты полости, заполненные или костным мозгом, или воздухом. Все это обеспечивает повышенную прочность скелета и заметно облегчает его. Нужно, однако, иметь в виду, что общая масса скелета птиц составляет 8—18% от массы тела, т. е. примерно столько же, сколько и у млекопитающих (6—14% веса тела), хотя у последних кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц значительно больше относительная длина скелетных элементов конечностей и некоторых других костей.

Скелет птиц подразделяется на осевой скелет, грудную клетку (грудина и ребра), череп, скелет конечностей и их поясов.

Осевой скелет. Осевой скелет, или позвоночный столб (column. vertebralis), как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Шейный отдел очень подвижен (птицы легко поворачивают голов на 180°, некоторые даже на 270°). Число шейных позвонков варьирует в широких пределах: от 11 (попугаи) до 23—25 (лебеди, утки); у вороны, голубя 14 шейных позвонков.

Рис. 105. Шейные позвонки вороны
А — атлант; Б — эпистрофей; В — средний шейный позвонок:
1 — сочленовная ямка для затылочного мыщелка, 2 —канал для спинного мозга, 3 — тело позвонка, 4 — зубовидный отросток, 5 — верхняя дуга, 6 — остистый отросток, 7 — передние сочленовные отростки, 8 — задние сочленовные отростки, 9 — поперечный отросток, 10 — шейное ребро, 11 — позвоночное отверстие

Первый шейный позвонок — атлас, или атлант (atlas; рис. 105, А) имеет форму кольца. На нижней части его передней поверхности есть глубокая сочленовная ямка, в которую входит затылочный мыщелок черепа; на нижней задней поверхности — сочленовная плоскость для соединения с телом второго шейного позвонка. Просвет полости кольца поперечной сухожильной, обычно окостеневающей связкой разделен на две части: через верхнюю проходит спинной мозг, а в нижней помещается зубовидный отросток второго позвонка.

Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistrophaeus; рис. 105, Б) имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростком (рис. 105, 4). По происхождению зубовидный отросток, видимо, — тело первого позвонка, обособившееся от него и сросшееся с телом второго позвонка. Сбоку расположены поперечные отростки; к ним крепятся шейные мышцы, соединяющие второй позвонок с затылочным отделом черепа и с другими шейными позвонками. Над телом позвонка расположена хорошо развитая верхняя дуга (рис. 105, 5), через просвет которой проходит спинной мозг.
Остальные шейные позвонки имеют гетероцельное строение: довольно длинное тело каждого позвонка (corpus vertebrae; рис. 105, 3) на передней и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Такой характер сочленения обеспечивает значительную подвижность позвонков друг относительно друга, как в вертикальной, Так и в горизонтальной плоскостях. Это обеспечивает наряду со сложной системой дифференцированных шейных мышц большую подвижность шеи, что очень важно для птиц (компенсация неподвижного скелета туловища, возможность менять положение центра тяжести в полете, сгибая и выпрямляя шею, возможность сложных движений головы при чистке оперения, постройке гнезда и т. п.).

Над телом позвонка расположена верхняя дуга (arcus neuralis; рис. 105, 5), заканчивающаяся остистым отростком (processus spinosus; рис. 105, 6); в канале дуги проходит спинной мозг. От передней и задней поверхности дуги отходят парные сочленовные отростки (рис. 105, 7, 8), соединяющиеся с такими же отростками соседних позвонков. Такой тип сочленения обеспечивает прочность соединения позвонков друг с другом при сохранении значительной подвижности. От боковой поверхности тел позвонков отходят короткие поперечные отростки (processus transversus; рис. 105, 5). Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра (рис. 105, 10); они рудиментарны и только последние одно-два шейных ребра достаточно длинны и подвижны (рис. 106, 5), но не доходят до грудины. Шейное ребро прирастает своей головкой к телу позвонка, а бугорком — к поперечному отростку. Таким путем образуются позвоночные отверстия (foramen transversarium; рис. 105, 1), создающие с обеих сторон шеи канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Эта костная защита артерии и нерва особенно важна при длинной, очень подвижной шее.

Рис. 106. Скелет туловища вороны сбоку :
1 — последние шейные позвонки, 2 — сросшиеся грудные позвонки (спинная кость), 3 — шейные ребра, 4 — грудные ребра, 5 — крючковидный отросток, 6 — тело грудины, 7 — киль, грудины, 8 — сложный крестец, 9 — подвижные хвостовые позвонки, 10 — пигостиль, 11 — коракоид, 12 — вилочка, 13 — лопатка, 14 — суставная впадина для головки плеча, 15 — подвздошная кость,
16 — седалищная кость, 17 — лобковая кость, 18 — вертлужная впадина для сочленения с головкой бедра

Грудной отдел у вороны представлен шестью позвонками (у других видов птиц их число варьирует от 3 до 10), которые, как и у большинства птиц, срастаются друг с другом, образуя спинную кость (dorsale; рис. 106, 2).

К грудным позвонкам подвижно причленяются грудные ребра (costa; рис. 106, 4); число их пар равно числу грудных позвонков. Это плоские, слегка изогнутые костные пластинки, состоящие из двух подвижно соединенных друг с другом отделов — спинного и брюшного. Верхний конец спинного отдела ребра имеет два сочленовных отростка: бугорок, причленяющийся к поперечному отростку, и головку, сочленяющуюся с телом позвонка. Нижний конец брюшного отдела ребра подвижно сочленяется с телом грудины (sternum рис. 106, 6). Подвижное соединение ребер с грудиной и позвоночным столбом вместе с подвижным сочленением спинного и брюшного отделов ребра обеспечивает возможность значительных изменений объема полости тела путем опускания грудины вниз и поднимания ее кверху. Эта подвижность возможна благодаря сильно развитой реберной мускулатуре. Жесткость грудной клетки усиливается костными образованиями — крючковидными отростками (processus uncinatus; рис. 106, 5) ребер, укрепляющимися на спинном отделе и налегающими на последующее ребро.

Грудина, или грудная кость (sternum; рис. 106, 6) — широкая и длинная, вогнутая изнутри костная пластинка, несущая по средней линии высокий костный гребень — киль грудины (crista sterni; рис. 106, 7). Резкое увеличение поверхности грудины, обусловленное как ее разрастанием, так и образованием киля, — прямое приспособление к полету; оно обеспечивает возможность прикрепления мощных мышц, приводящих в движение крыло. На переднем конце грудины по бокам киля расположены большие сочленовные площадки, обеспечивающие прочное прикрепление к телу грудины коракоидов (рис. 106, 11). На боковых краях грудины размещаются мелкие углубления, которые служат для сочленения с нижними концами брюшных отделов ребер.

Рис. 107. Сложный крестец вороны (вид снизу) :
1 — поясничные позвонки, 2 — крестцовые позвонки, 3 — хвостовые позвонки,
4 — подвздошная кость, 5 — седалищная кость, 6 — лобковая кость

За грудным отделом позвоночного столба расположен сложный крестец (synsacrum; рис. 106, 8; рис. 107), представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные (у ворон и голубей 6), все крестцовые (почти у всех видов птиц 2) и часть хвостовых (3—8) позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком. Границы между отделами в сложном крестце провести трудно; крестцовые позвонки (рис. 107, 2) бывают заметны лишь по отверстиям между их поперечными отростками и подвздошными костями. Кости тазового пояса также неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца.

Благодаря срастаниям позвонков туловищный участок осевого скелета птиц представляет собой прочное, монолитное образование, обеспечивающее неподвижность туловища, что крайне важно при полете. Образование сложного крестца, слившегося с костями тазового пояса, создает прочную опору для задних конечностей, на которые давит вся тяжесть тела при движении птицы по земле (рис. 107).

Число свободных, подвижно соединенных друг с другом хвостовых позвонков (рис. 106, 9) у птиц невелико (от 5 до 9; у вороны и голубя — обычно 7). Последние хвостовые позвонки (4—8) сливаются в вертикально уплощенную пластинку — копчиковую кость (pygostyle; рис. 106, 10), к боковым поверхностям которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового скелета увеличивает общую компактность тела (важно аэродинамически). Характер прикрепления рулевых перьев позволяет использовать хвост в полете (добавочная несущая плоскость) и при посадке (торможение).

Череп. Череп птиц тропибазального типа (мозг не лежит между глазницами). По сравнению с пресмыкающимися резко бросается в глаза значительное увеличение объема мозговой полости, большие глазницы, появление клюва, полное исчезновение зубов, у большинства птиц — заметное смещение вниз большого затылочного отверстия. Кости черепа настолько тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным. Поэтому у птиц большинство костей черепа сливается друг с другом; границы между отдельными костями хорошо видны только на черепе птенцов. Тонкие кости и редукция зубов сильно облегчают скелет головы. В то же время благодаря сложной губчатой внутренней структуре кости черепа сохраняют большую прочность.

Череп (cranium) делится на мозговой череп (neurocranium), включающий собственно мозговую (черепную) коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп (splanchnocranium), к которому относятся челюсти (клюв), кости нёба и подъязычный аппарат.

Начнем рассмотрение черепа с затылочной области. На задне-нижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 108, 1), окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость (basioccipitale; рис. 108, 2), по бокам — парные боковые затылочные кости (occipitale laterale или exooccipitale; рис. 108, 3). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 108,5), сочленяющий череп с первым шейным позвонком. Над затылочным отверстием располагается верхняя затылочная кость (supraoccipitale; рис. 108, 4).

Спереди от верхней и боковых затылочных костей лежат парные теменные кости (parietale; рис. 108, 6). Крышу черепа над глазницами, верхние и задние стенки глазниц и всю переднюю часть мозговой коробки образуют длинные и широкие лобные кости (frontale; рис. 108, 7). Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости (nasale; рис. 108, 8) с двумя отростками: верхний идет вперед сбоку от гребня клюва и ограничивает носовое отверстие, сверху, челюстной — вперед и вниз к верхнечелюстной кости и ограничивает носовое отверстие сзади. Боковую часть мозговой коробки образуют парные крупные чешуйчатые кости (squamosum; рис. 108, 5), лежащие книзу от лобных и спереди от теменных и боковых затылочных костей. Верхняя височная дуга у птиц отсутствует. Чешуйчатая кость прикрывает ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки среднего и внутреннего уха; снаружи они обычно не видны. При хорошей препарировке черепа в центре ушного прохода (рис. 108, 10) бывает виден конец тонкой столбчатой косточки (или стремечка, stapes), образовавшийся в результате окостенения подвеска (hyomandibulare) — верхнего элемента подъязычной дуги.

Ниже лобных костей переднюю часть мозговой коробки (являющуюся также задней стенкой глазницы) образуют небольшие парные боковые клиновидные кости (laterosphenoidem; рис. 108, 11). Практически почти всю тонкую межглазничную перегородку образует непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum; рис. 108, 12). Передние стенки глазницы образуют парные (по одной с каждой стороны) предлобные кости (praefrontale; рис. 108, 13); у вороны и других воробьиных птиц они очень малы, и основную часть передней стенки глазницы заполняет отросток средней обонятельной кости.

Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованного предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют слившиеся парные предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 108, 14). Спереди они образуют выпуклую сверху л слегка вогнутую снизу вершину клюва, а назад продолжаются в виде трех парных отростков:

1) лобные отростки соединяются с верхними отростками носовых костей и образуют верхний гребень клюва (ограничивают носовое отверстие сверху и спереди);
2) челюстные отростки отграничивают носовое отверстие сбоку;
3) нёбные отростки образуют костное дно надклювья (они входят в состав твердого нёба).

Небольшие верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 108, 15) образуют лишь заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с челюстными отростками предчелюстных костей; снизу к ним примыкают (сливаясь) челюстные отростки нёбных костей.

От заднего края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей — скуловой (jugale; рис. 108, 16) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale; рис. 108, 17). По своему положению это типичная нижняя дуга, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Квадратно-скуловая кость причленяется к квадратной кости (quadratum; рис. 108, 18). Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для причленения нижней челюсти, а другой удлиненный ее конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями.

Посмотрим теперь на череп снизу. В основании черепа, впереди основной затылочной кости (рис. 108, 2) лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью прикрыта широкой основной височной костью (basitemporale; рис. 108, 19) — производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei; рис. 108, 20). У его переднего конца лежит сошник (vomer; рис. 108, 21). По бокам сошника располагаются хоаны — внутренние отверстия ноздрей.

Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatinum; рис. 108, 22) и образуют костное дно надклювья. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные кости (pterygoideum; рис. 108, 23), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями.

Рис. 109. Схема кинетизма черепа птицы
Сплошной линией и пунктиром показано изменение положения надклювья при движении костного нёба:
1 — квадратная кость, 2 — крыловидная кость, 3 — нёбная кость, 4 — скуловая кость, 5 — квадратно-скуловая кость, 6 — надклювье, 7 — место перегиба костей

Эти элементы твердого нёба имеют очень важное значение для движения клюва (рис. 109). Если сокращаются мышцы, соединяющие направленный вперед длинный глазничный отросток квадратной кости со стенками глазницы, то направленный вниз конец квадратной кости несколько подвигается вперед и толкает вперед как крыловидные и нёбные кости (место сочленения этих костей может скользить по клювовидному отростку парасфеноида, на который они налегают), так и квадратно- скуловую и скуловую. Давление по этим двум костным мостикам передается на основание надклювья, благодаря чему вершина надклювья приподнимается кверху. При этом прогибаются кости у основания вершины надклювья, в области «переносицы». Перегиб облегчает очень сильное истончение костей в этом месте; у ряда видов здесь сохраняется хрящевая перемычка или даже образуется настоящий сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости сдвигается назад, оттягивая на себя эти костные связи, и вершина клюва сдвигается книзу.

Описанный сложный костный механизм твердого нёба (основа его — подвижно соединенная с черепом сложной формы квадратная кость) дополняется системой дифференцированных жевательных мышц. Все это обеспечивает возможность довольно разнообразных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку сложного гнезда и т. п. Возможность дифференцированных движений клюва выработалась, видимо, в связи с преобразованием передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета.

Подклювье — нижняя челюсть — представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные зубная (dentale; рис. 108, 24), сочленовная (articulare; рис. 108, 25) и угловая (angulare; рис. 108, 26). Челюстной сустав образуют, соединяясь друг с другом, квадратная и сочленовная кости.

Рис. 110. Подъязычный аппарат вороны :
1 — тело, 2 — его передний отросток, служащий основанием языка, 3 — рожки

Остатки гиоида и жаберных дуг превращаются в подъязычный аппарат (рис. 110). У некоторых птиц (например, дятлов) благодаря большой длине рожков и общей подвижности подъязычного аппарата язык может выдвигаться вперед почти на длину клюва, что облегчает захват добычи.

Конечности и их пояса. Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парными коракоидами, лопатками и ключицами.

Мощные удлиненные коракоиды (coracoideum; см. рис. 106, 11) своими расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним краем грудины. Между передними концами коракоидов расположена прикрепляющаяся к ним вилочка (furcula, см. рис. 106, 12), возникшая путем слияния обеих ключиц. Длинные и узкие лопатки (scapula; см. рис. 106, 13) лежат над ребрами; их передние концы прочно соединены со свободными концами коракоидов. В месте соединения лопатки и коракоида расположена довольно глубокая суставная впадина (см. рис. 106, 14), в которую входит головка плечевой кости.

Мощность костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивают опору для крыльев в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла, а также позволяет вынести вперед плечевой сустав, что обеспечивает и удобное складывание крыла в покое, и аэродинамически выгодное его положение в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы. Расположенная между свободными концами коракоидов вилочка обычно играет роль пружины, амортизирующей резкие толчки при взмахах крыла в полете.

Рис. 111. Скелет крыла вороны :
1 — плечевая кость, 2 — лучевая кость, 3 — локтевая кость, 4 —самостоятельные косточки запястья, 5 — пряжка (слившиеся косточки запястья и пясти), 6 — фаланги II пальца, 7 — единственная фаланга I пальца, 8 — единственная фаланга III пальца

Скелет передней конечности, превратившейся в крыло, подвергся значительным изменениям. Плечо (humerus; рис. 111, 1) — мощная трубчатая кость, проксимальный конец которой образует уплощенную головку плеча, входящую в суставную впадину плечевого сустава. Характер суставных поверхностей заметно ограничивает возможность вращательных движений в плечевом суставе, что обеспечивает устойчивость крыла в полете. Мощные эпифизы дистального конца плеча образуют суставные поверхности для сочленения с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой (radius; рис. 111, 2) и более мощной, слегка изогнутой локтевой костью (ulna; рис. 111, 3). На поверхности локтевой кости видны бугорки — места прикрепления очинов второстепенных маховых перьев. Характер суставных поверхностей локтевого сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча и предплечья и ограничивает вращательные движения и в этом суставе. При этом сохраняется большая подвижность в одной плоскости — плоскости крыла, что дает возможность птице складывать крыло в покое и изменять его площадь при изменении режима полета.

Особенно резкие изменения в связи с приспособлением к полету произошли в строении кисти. В проксимальном отделе запястья (carpus) сохраняются только две самостоятельные косточки (рис. 111, 4). Они связками почти неподвижно соединяются с костями предплечья. Подвижный сустав расположен между ними и остальными костями запястья, поэтому его называют интеркарпальным. Остальные кости запястья и все кости пясти (metacarpus) сливаются в единое образование— пряжку (carpometacarpus; рис. 111, 5). Резко редуцируется скелет пальцев. Сохраняются две фаланги II пальца (рис. 111, 6), продолжающие ось пряжки. От I пальца сохраняется одна фаланга (рис. 111, 7), к ней прикрепляется пучок перьев, образующий крылышко (alula; см. рис. 98, 4). III палец представлен также одной фалангой (рис. 111, 8), прикрепленной к основанию первой фаланги II пальца.

Эти преобразования в скелете кисти (образование carpometacarpus, редукция пальцев) обеспечивают прочную опору для первостепенных маховых перьев — части крыла, несущей в полете наибольшую нагрузку.

Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе костей: Широкая и длинная подвздошная кость (ilium; см. рис. 106, 15; рис. 107, 4) на большом протяжении срастается со ложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость (ischium; см. рис. 106, 16; рис. 107, 5), а ниже расположена направленная назад палочкообразная лобковая кость (pubis; см. рис. 106, 17; рис. 107, 6). Все три кости таза образуют вертлужную впадину (acetabulum; см. рис. 106, 18), в которую входит головка бедра.

Большая поверхность тазовых костей и их прочное (неподвижное) соединение с осевым скелетом обеспечивают прочную опору для прикрепления мощных мышц. Эти особенности тазового пояса определяются тем, что передние конечности выполняют только функцию полета, а при движении по земле вся тяжесть тела поддерживается лишь задними конечностями.

Лобковые и седалищные кости правой и левой сторон не соединяются друг с другом на брюшной поверхности (см. рис. 107). Поэтому таз птиц называют открытым; он дает возможность откладывать крупные яйца. Можно предполагать, что открытый таз, увеличивающий подвижность брюшной стенки в тазовой области, способствует интенсификации дыхания в полете.

Рис. 112. Скелет задней конечности вороны :
1 — бедренная кость, 2 — коленная чашечка, 3 — голено-предплюсна (tibio-tarsus), 4 — малая берцовая кость, 5 — цевка (слившиеся кости предплюсны и плюсны), 6 – интертарзальный сустав, 7 — фаланги пальцев; I — IV — пальцы

Скелет задней конечности представлен мощными трубчатыми костями. Бедро (femur; рис. 112, 1) на проксимальном конце имеет хорошо развитую округлую головку для сочленения с тазовым поясом. На дистальном конце образуются рельефные суставные поверхности для сочленения с костями голени. В области коленного сустава в мышечном сухожилии лежит коленная чашечка (patella; рис. 112, 2).

Основной элемент голени — массивная большая берцовая кость, с нижним дистальным концом которой сливаются две проксимальные кости предплюсны; образуется костный комплекс, представляющий собой голено-предплюсну, или тибио-тарзус (tibio-tarsus; рис. 112, 3). Малая берцовая кость (fibula; рис. 112, 4) сильно редуцирована и в виде маленькой тоненькой косточки прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости.

Дистальные элементы предплюсны (tarsus) и все элементы плюсны (metatarsus) сливаются у птиц в единую кость — цевку, или плюсну-предплюсну (tarso-metatarsus; рис. 112, 5). Благодаря этому в конечности появляется добавочный рычаг. Подвижное сочленение располагается между двумя рядами костей предплюсны (между костями приросшими к голени, и костями, слившимися с плюсной), поэтому, как и у пресмыкающихся, этот сустав называется интертарзальным (рис. 112, 6).

На дистальном конце цевки образуются хорошо выраженные суставные поверхности для причленения фаланг пальцев (phalanges digitorum; рис. 112, 7). У подавляющего большинства птиц в задней конечности развиваются четыре пальца, из которых I направлен назад, а II, III, IV — вперед.

Мощные длинные кости скелета задних конечностей, появление добавочного рычага (образование tarso-metatarsus), резкий рельеф суставных поверхностей — все это обеспечивает прочность и подвижность задних конечностей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Морфологически класс птиц во многих чертах сохраняет большое сходство со своими предками — пресмыкающимися. На это указывает целый ряд признаков: почти полное отсутствие кожных желез, то, что дистальные отделы задних конечностей покрыты роговыми чешуями, роговой покров клюва, диапсидного типа череп (с редуцированной, однако, верхней дугой), имеющий только один затылочный мыщелок, состав костей черепа, то, что имеются шейные ребра и крючковидные отростки грудных ребер, открытый таз (как у некоторых ископаемых динозавров), большое сходство строения мочеполовой системы и периферических отделов кровеносной системы, присутствие клоаки, размножение откладыванием яиц, сходство эмбрионального развития и т. п.

В процессе эволюции птицы обособились от рептилиеобразных предков путем многих, но часто относительно небольших преобразований морфологических структур, обеспечиваюших существенную интенсификацию физиологических функций и тем самым резко повысивших общий уровень организации птиц по сравнению с пресмыкающимися. Полет и высокая общая подвижность птиц связаны с большим расходом энергии, требующим быстрой компенсации.

Поэтому в эволюции птиц большое значение имело становление особенностей организации, связанных не только с обеспечением физической возможности полета, но и с общим повышением интенсивности обмена веществ.

Возможность полета птиц обеспечивается целым рядом прямых приспособлений. К ним относятся: компактность тела, жесткость и неподвижность туловищного отдела осевого скелета и редукция его хвостового отдела, резкое увеличение размеров грудины и образование на ней киля, прочность пояса передних конечностей (в том числе и образование специального амортизирующего устройства — вилочки), строение скелета крыла (включая и особенности суставных поверхностей и особенно резкие изменения в строении кисти), мощность мускулатуры, обеспечивающая движения крыла, развитие перьев — легких и прочных роговых образований, создающих несущие плоскости крыльев и хвоста и обеспечивающих обтекаемость тела в по лете, редукция зубов, облегчающая скелет черепа, общее увеличение объема головного мозга и особенно сильное развитие мозжечка — центра равновесия и координации движений, увеличение массы нервных клеток спинного мозга в области крыльев и т. д.

Клюв с его подвижным скелетным механизмом и дифференцированной мускулатурой стал очень тонко действующим инструментом, способным к сложным движениям. Образование клюва и одновременно увеличение длины и подвижности шеи освободило передние конечности от многих добавочных функций (захват и удерживание добычи, чистка покровов и т. п.) и тем самым способствовало их превращению только в орган полета — крылья. Удлинение шеи и возрастание ее подвижности компенсировало неподвижность туловища и дало возможность, изменяя положение головы, в каких-то пределах менять положение центра тяжести тела, что важно при изменении режима полета.

Преобразование передних конечностей в орган полета — крылья сопровождалось укреплением тазового пояса и скелета задних конечностей, а также возрастанием массы их мышц, обеспечивающих возможность «двуногого» движения на земле, по ветвям деревьев и т. п.

Полет требует затраты большого количества энергии. Например у голубя, летящего со скоростью 70 км/ч, расход энергии в 27 раз больше, чем в покое. Резкое возрастание энергетических возможностей обеспечивается изменениями многих систем органов.

Легкие птиц относительно малы по объему, но велика их губчатость (и тем самым большая поверхность окисления). Сложная система воздушных мешков, связанная с легкими, занимает до 20% объема тела — она резко увеличивает объем вдыхаемого воздуха и дает возможность насыщать кровь кислородом и во время вдоха, и во время выдоха. Чем интенсивнее полет, тем чаще дыхание1, что обеспечивает более интенсивное насыщение крови кислородом и удаление из нее углекислоты при ускорении движения. Одновременно воздушные мешки осуществляют интенсивную теплоотдачу во время полета, предохраняя организм летящей птицы от перегрева.

Полное разделение большого и малого кругов кровообращения резко увеличивает возможность насыщения тканей кислородом. Сердце у птиц относительно очень велико — составляет 0,8—2,5% от веса тела (у рептилий 0,2—0,3%; у млекопитающих 0,2—1,5%). Относительно очень велика у птиц и частота сердцебиений: сердце крупных птиц сокращается 140—200 раз в 1 мин, мелких — до 500—600. В полете частота сердцебиений резко возрастает: так, у голубя в покое около 170 сердцебиений в 1 мин, а в полете 350—600; у мелких птиц частота пульса в полете до 1000 и более. Большой объем сердца и высокая частота сердцебиений создают быструю циркуляцию крови по организму, обеспечивая интенсивное насыщение тканей и органов питательными веществами и кислородом и освобождение их от углекислоты и продуктов распада.

Дифференцировка желудка на два отдела — железистый и мускульный — обеспечивает механическую переработку пищи (в мускульном желудке может развиваться давление до 20—30 кг на 1 см2), что значительно увеличивает интенсивность ее переваривания. Этому же помогает свойственная ряду видов птиц способность отбрасывания погадок, т. е. удаления непереваренных остатков пищи (хитин, шерсть, кости и т. п.) из желудка через пищевод.

Обеспечивает интенсивное пищеварение и высокая активность пищеварительных ферментов. Поэтому скорость переваривания пищи у птиц заметно выше, чем у пресмыкающихся и млекопитающих. Так, воробей переваривает гусеницу за 15 мин, жука — за 1 ч, зерно — за 3—4 ч (считая от времени принятия пищи до вывода ее непереваренных остатков). Интенсивное пищеварение позволяет перерабатывать большое количество пищи, обеспечивая высокие энергетические потребности организма. Особенности пищеварительной системы и органов захвата пищи наряду с большой подвижностью, высоким уровнем высшей нервной деятельности и совершенством органов чувств способствовали образованию широких пищевых связей и создали возможность использования очень большого числа кормовых объектов.

Интенсивность пищеварения, кровообращения и дыхания обеспечивает высокий уровень обмена веществ, что наряду с образованием высоко эффективного теплоизолирующего покрова из пуха и перьев приводит к теплокровности птиц (гомойотермия), т. е. к их способности поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от изменения температуры окружающей среды. Косвенным показателем высокого уровня обмена веществ птиц может служить температура их тела, которая у крупных видов равна 38—40°С, а у мелких видов достигает 41—43°С.

Плодовитость птиц меньше, чем у пресмыкающихся. Увеличение размеров яиц (откладка которых обеспечивается открытым тазом) увеличивает размеры вылупившегося детеныша. Сопутствующие размножению сложные биологические явления (постройка гнезда, насиживание, выкармливание, обогрев и охрана птенцов и т. п.) обеспечивают ускорение эмбрионального и постэмбрионального развития и повышенное выживание потомства.

Совершенство органов движения (большая подвижность), гомойотермия, сложность высшей нервной деятельности и совершенство органов чувств (особенно зрения и слуха) позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. Практически нет на земле ни одного района, включая высокие широты Арктики и Антарктики, где не встречались бы те или иные виды птиц.

Более высокий уровень организации птиц, по сравнению с пресмыкающимися, находит свое отчетливое выражение не только в значительно более широком их распространении по всему земному шару, но и в более сложных и разнообразных взаимоотношениях со средой, с условиями жизни. Так, при сезонных неблагоприятных изменениях условий жизни (наступление зимы) пресмыкающиеся и земноводные прекращают свою активность, впадают в состояние оцепенения. У птиц в целом реакции при наступлении неблагоприятных сезонов года многообразнее и шире. Часть птиц совершает миграции (протяженностью до 5—10 тыс. км и более), улетая на зимовки в благоприятные по погодным и кормовым условиям районы. Однако значительное число видов остается в умеренных и северных широтах в течение всего года. Переживать суровые условия зимы им помогают довольно разнообразные приспособления.

Для многих видов свойственна резко выраженная сезонная смена кормов: переход зимой на питание менее калорийными, но массовыми кормами (например, тетерев летом питается насекомыми, ягодами, зелеными частями растений, зимой — преимущественно почками и сережками некоторых пород деревьев). Неперелетные (оседлые) птицы совершают небольшие перемещения, концентрируясь в участках с большим количеством пищи (глухарь в сосновых лесах, где питается хвоей сосны; синицы, вороны — в населенных пунктах и т. п.). Некоторые виды осенью запасают пищу, пряча ее в укромных местах (кедровки, сойки, поползни — орехи лещины, «орешки» кедра, желуди; синицы — семена деревьев и кустарников). Оседлые птицы во время осенней линьки получают перьевой покров с лучшими теплоизолирующими свойствами, чем летний (большее развитие пуховой части пера, большее число перьев и пуха на единицу поверхности тела и т. п.); у некоторых видов зимний наряд резко отличается по окраске, помогая маскировке (белая куропатка).

У части видов отчетливо выражены и приспособительные особенности поведения: ночевки в укрытиях (тетеревинные и некоторые другие птицы — в снегу; мелкие воробьиные — в дуплах, щелях за корой и т. п.). При этом птицы некоторых видов в сильные морозы ночуют группами, взаимно обогревая в убежище друг друга (синицы, воробьи и др.).

Несмотря на резкое повышение уровня жизнедеятельности и широкие экологические возможности, открываемые гомойотермией, отчетливая специализация птиц к полету в известной мере ограничивает круг экологических приспособлений этих животных. Отсутствие столь узкой специализации у млекопитающих создало предпосылки к возникновению в процессе эволюции этого класса значительно большего разнообразия жизненных форм и более многообразных взаимоотношений со средой.

Дополнительная литература

Гладков Н. А., Дементьев Г. П., Птушенко Е. С., Судиловская А. М. Определитель птиц СССР. М., 1964.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С, Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. М., 1980.
Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии, т. 6. М., 1940.
Дементьев Г. П. Птицы нашей страны. М., 1962.
Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР. Л., 1964.
Карташев Н. Н. Систематика птиц. М., 1974.
Михеев А. В. Биология птиц. М., 1960.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947.
Шульпин Л. М. Орнитология. Л., 1940.

НазадОглавлениеДалее

Источник