в чем заключается творческая роль естественного отбора
В чём состоит творческая роль естественного отбора?
Обсуждение вопроса:
Творческая роль естественного отбора заключается в том, что из разнонаправленных наследственных изменений отбираются только те, которые представляют собой приспособления к данным конкретным условиям, складывающимся в данной географической точке на планете.
Очень коротко и очень упрощенно эволюционный процесс можно описать следующим образом: живая природа развивается под влиянием, а следовательно, и приспосабливаясь к неживой. У живых организмов изначально существуют следующие свойства: наследственность и изменчивость. Благодаря изменчивости живые организмы получают разные шансы к выживанию и оставлению потомства в разных условиях. Факт возможности оставить после себя потомство является одним из главных в эволюции. Т.к. оставить после себя потомство смогут лишь те особи, которые прошли через сито борьбы за существование. Их набор признаков оказался наиболее приспособленным к данным условиям. Во временном аспекте это можно показать так: существующая в данных условиях группа организмов при изменении этих условий должна (в силу известных причин) изменятся в соответствии с изменяющимися условиями. Можно сказать более жестко: данная группа живых организмов может выжить в данных изменяющихся условиях только изменяясь в соответствии с этими условиями. Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводится не только к отсеву отдельных нежизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Естественный отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создаёт произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так отбор создаёт приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни. Движущая форма естественного отбора приводит на основе генетической изменчивости к возникновению новых приспособлений организмов. В этом выражаются два главных результата его действия: накапливающий и преобразующий эффекты. Накапливающий эффект представляет собой усиление в череде поколений полезных организму признаков. Например, если жертва изначально крупнее нападающих на нее хищников, то дальнейшее увеличение размеров жертвы будет лучше защищать ее от нападений. Конечно, отбор на увеличение размеров может происходить только тогда, когда крупные жертвы, такие как титанотерий третичного периода или современные слоны, вполне обеспечены пищей. Но отбор на увеличение размеров и скорости роста жертв вызовет аналогичное направление отбора у хищников — они тоже станут более крупными. Это было характерно не только для третичных млекопитающих, но и для динозавров, например, тираннозаврови бронтозавров. Накапливающий эффект движущего отбора проявляется не только по отношению к целостному организму, но и по отношению к отдельным органам. Увеличение размеров переднего мозга, прогрессивное развитие коры больших полушарий в ряду позвоночных — тоже пример накапливающего эффекта отбора.
Преобразующий эффект, или как его называли в конце 19 — начале 20 века, творческая роль естественного отбора, состоит в том, что, изменяя признаки в соответствии с изменениями условий среды — усиливая полезные и ослабляя признаки, утратившие приспособительное значение, естественный отбор преобразует организацию потомков по сравнению с предками, создавая новые виды. Генетическая изменчивость, проявляясь в фенотипе, меняет отдельные признаки, а в процессе борьбы за существование гибнут, устраняются от размножения или, напротив, выживают и размножаются целостные организмы. Поэтому, несмотря на то, что отбор идет по признакам фенотипа, каждый раз «оценивается» приспособленность особи, отличающейся от других особей популяции именно своими признаками. Поэтому творческая роль отбора выражается именно в преобразовании всей организации особей.
Творческая роль естественного отбора в эволюции
Дарвин пришел к выводу, что у животных и растений в результате борьбы за существование непрерывно происходит процесс накапливания признаков, обеспечивающих им лучшую приспособленность к условиям существования.
У них появляется больше шансов выжить и дать потомство, т.е. отбор совершается не только в хозяйстве человека, но и в природе. В отличие от искусственного отбора, производимого человеком, отбор, осуществляющийся в природе, был назван естественным.
В противоположность искусственному отбору, накапливающему признаки, полезные для человека, в процессе естественного отбора накапливаются признаки, полезные только для самого организма и для его вида.
«Чего не может естественный отбор — это изменить строение какого-нибудь вида, без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду» — писал Дарвин.
При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе.
А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.
Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям.
Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции. Материал для этой формы отбора доставляют те же формы изменчивости, которые описаны для культурных растений и домашних животных.
При внимательном осмотре животных и растений, взятых из природных условий, всегда обнаруживаются индивидуальные отклонения. Эти отклонения для организма могут быть полезными, бесполезными и даже вредными. Если изменения признака окажутся для данного организма в определенных конкретных условиях полезными, то организм будет более приспособленным к условиям существования и получит преимущество перед другими особями.
В то же время организмы с менее полезными или вредными в данных условиях обитания признаками и свойствами погибают, не оставляя после себя потомства.
Итак, естественный отбор — это исторический процесс, благодаря которому в результате борьбы за существование выживают и вступают в размножение организмы с признаками, полезными для их жизни, т.е. обеспечивающими существование вида.
Такое понимание естественного отбора позволило Дарвину разработать последовательно материалистическое объяснение причин возникновения целесообразности строения живых организмов и прогрессивной эволюции органического мира.
Целесообразность — это взаимосвязь и соответствие всех органов в организме, приспособленность их строения и функций к существованию в определенных условиях среды. Целесообразность возникает в результате естественного отбора и поэтому эволюционный процесс всегда носит приспособительный характер. В этом нетрудно убедиться, рассмотрев случаи возникновения в природе относительно целесообразных приспособлений.
Любая популяция животных и растений насыщена мутациями. Сами по себе мутации, ведущие к появлению полезных, нейтральных и вредных признаков, нового вида не создают, но попадают под контроль естественного отбора. Особи с наследственными признаками, полезными для данных условий среды, имеют преимущества для выживания и оставления потомства. В ряду поколений таких особей в популяции становится все больше, а численность носителей вредных или менее ценных признаков постепенно снижается. При этом «отбирающим» фактором являются изменяющиеся условия среды.
Творческая роль отбора
В учении об искусственном отборе Ч. Дарвин теоретически обобщил тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений.
В своих произведениях «Происхождение видов» (1859) и «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) он приводит многочисленные примеры совершенствования домашних животных и культурных растений путем отбора.
Могущественное действие отбора проявилось в изменении содержания сахара в сахарной свекле. Оно впервые было установлено в 1747 г. и составляло тогда всего 6 %. В конце XVIII в. началась промышленная переработка этого корнеплода. За два с четвертью века благодаря отбору содержание сахара в сахарной свекле повысилось до 19—20 %, а в лучших селекционных сортах даже до 21—22 %. Таким образом, в результате селекции за исторически небольшой период была создана новая сахароносная культура. В результате планомерной длительной селекции в несколько раз увеличились клубни картофеля, а содержание крахмала в них возросло с 8 до 20 % и выше.
У одной и той же культуры в зависимости от направления отбора могут резко изменяться хозяйственно полезные признаки. Проводимый в течение 60 лет на Иллинойской опытной станции (США) индивидуальный отбор у кукурузы на содержание протеина и жира позволил получить формы как с очень высоким, так и с низким содержанием этих веществ. Если в начале работы процент протеина и жира составлял соответственно 10,9 и 4,7, то через 60 лет при отборе на увеличение — 22,84 и 14,83, а при селекции на снижение — 4,96 и 0,77.
Ярким примером планомерного изменения в результате селекции одного из наиболее важных хозяйственных признаков подсолнечника — содержания масла — могут служить работы академика
В. С. Пустовойта по созданию высокомасличных сортов. Благодаря многолетнему направленному отбору содержание масла в семенах увеличилось с 28—33 до 50—54 % и выше.
Творческое значение отбор приобретает, опираясь на непрерывную и разнонаправленную изменчивость организмов, вызываемую процессами мутации и гибридизации. Условия внешней среды не создают приспособительной изменчивости организмов. Она идет в различных направлениях в одних и тех же условиях, отбор устраняет менее приспособленные формы и сохраняет хотя бы в самой незначительной степени более приспособленные к данным условиям организмы, численность которых в исходной популяции будет непрерывно увеличиваться. Например, в местности с коротким летом возникают как более скороспелые, так и более позднеспелые формы растений, но в результате отбора будет сохраняться и увеличиваться количество скороспелых форм и уменьшаться количество позднеспелых, то есть формообразование постепенно пойдет в направлении сокращения продолжительности вегетационного периода исходной популяции. Аналогичным образом в засушливых местностях под воздействием различных внешних условий (повышенной температуры, ультрафиолетовых лучей, недостатка влаги в воздухе и почве и т. д.) образуются формы и менее и более засухоустойчивые. Но отбор будет сохранять и накапливать в популяции более засухоустойчивые формы и отметать менее приспособленные к засушливым условиям.
Экотипы, сформировавшиеся в засушливых местностях, менее продуктивны, чем происходящие из увлажненных зон, у них меньше размеры колоса и более мелкое зерно. Это объясняется тем, что степень ксероморфности и величина продуктивности растений связаны обратной зависимостью. В засушливых районах у отдельных растений возникают признаки повышенной продуктивности, но это снижает их стойкость к засухе. Мелкоколосые и мелкозерные формы оказываются более засухоустойчивыми, чем крупноколосые и крупнозерные: отбор сохраняет и накапливает в популяции численность первых форм и устраняет вторые. В очень редких случаях среди популяций, формировавшихся в засушливых местностях, возникают крупнозерные формы, которые сохраняются и вытесняют постепенно мелкозерные; значит, у них в результате проявления наследственных особенностей (более мощной корневой системы или повышенной фотосинтетической способности) в той или иной степени разрывается физиологическая несовместимость высокой продуктивности и засухоустойчивости. Такие формы представляют большую ценность для селекции.
В условиях увлажненного климата при больших дозах удобрений идет отбор высокопродуктивных форм, не обладающих признаками достаточно высокой засухоустойчивости. Аналогично создаются морозостойкие экотипы и сорта озимых культур.
Свойства высокой продуктивности и морозоустойчивости физиологически трудно совместимы в одном типе растений. Западноевропейские сорта озимой пшеницы отличаются высокой продуктивностью, но они слабоморозостойки. Сорта озимой пшеницы восточного экотипа — Ульяновка, Алабасская, Секисовская — самые морозостойкие, но имеют небольшой размер колоса и мелкое зерно. Известно, что урожайность и содержание белка в зерне также связаны обратной зависимостью: с повышением урожайности уменьшается процент белка в зерне. Высокопродуктивные западноевропейские сорта пшеницы и ячменя имеют низкий процент белка. Сорта этих же культур, созданные в засушливых степных районах, обладают меньшей продуктивностью, но в их зерне содержится значительно больше белка.
Физиологическая несовместимость многих важнейших хозяйственно ценных свойств растений не абсолютна. При помощи селекции ее удается в той или иной степени преодолевать. Например, созданы высокопродуктивные и достаточно морозостойкие и засухоустойчивые сорта (озимая пшеница Мироновская 808, яровая пшеница Саратовская 49 и др.), высокопродуктивные сорта с относительно высоким содержанием белка (озимая пшеница Безостая 1). У сортов озимой пшеницы Ранняя 12 и Русалка (Болгария) высокая продуктивность хорошо сочетается со скороспелостью. Большое значение в решении этой задачи принадлежит отдаленной гибридизации, а также использованию новых генетических методов селекции — искусственного мутагенеза и полиплоидии.
Творческая роль отбора и ненаправленность наследственной изменчивости особенно хорошо проявляются при создании форм и сортов растений, устойчивых к заболеваниям и насекомым-вредителям. Абсолютно ясно, что растение не может выработать устойчивости к повреждению его каким-либо насекомым под влиянием этого повреждения. Например, картофельный жук не поедает растения картофеля, в листьях и стеблях которых содержится алкалоид демиссин. Но невозможно себе представить, чтобы это вещество выработалось в растениях под влиянием поедания их жуком.
Образование форм и видов картофеля, содержащих демиссин,— результат неопределенной изменчивости биохимических свойств у данного растения. Причем формы, содержащие демиссин, получили преимущество в борьбе с одним из самых опасных вредителей картофеля и благодаря этому сохранены отбором.
Шведская муха повреждает все виды пшеницы, кроме Triticum timopheevi, так как сильное опушение у основания листа данного вида препятствует отложению яиц насекомыми. И в этом случае приспособление к повреждению — результат отбора, а не приспособительной изменчивости самой по себе. То же происходит и при выведении сортов и форм, устойчивых к заболеваниям. Не случайно, например, ржавчиноустойчивые формы и сорта создаются в тех зонах, где наиболее сильно распространено это заболевание.
Н. И. Вавилов указывал, что формы растений, устойчивые к тому или иному заболеванию, следует искать в тех районах земного шара, где особенно сильно шел процесс его расообразования. Там, где постоянно образуются новые расы ржавчины, особенно интенсивно действует отбор, сохраняя наиболее устойчивые и устраняя поражающиеся формы.
Устойчивость к ржавчине вследствие ненаправленного характера изменчивости возникает в той или иной степени и в местности, где это заболевание не распространено, но здесь она не усиливается отбором, так как не оказывает влияния на выживаемость потомства. Следовательно, селекционная практика в полном соответствии с эволюционным учением Ч. Дарвина показывает, что изменчивость не носит адекватно приспособительного характера и сама по себе не создает новых форм и сортов растений. Их создают естественный и искусственный отбор.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Теория эволюции Ч. Дарвина. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции
Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.
Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.
2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.
3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.
4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.
В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.
Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.
Формы естественного отбора:
Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.
В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже.
В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.
Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.
Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».
Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.
Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.
Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям. Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции.
Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.
Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.
К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект «бутылочного горлышка», способствующий изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы, способные изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.
МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.
Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде (см. гл. 11). Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов
Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.
Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля.
В отечественной биологии случайное изменение частоты аллеля в сверхмалых популяциях некоторое время называли генетико-автоматическими (Н.П. Дубинин) или стохастическими процессами (А.С. Серебровский). Эти процессы были открыты и изучались независимо от С. Райта.
Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из С. Райта опытов с дрозофилой было заложено 108 микропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании эксперимента оказалось, что в 98 пробирках сохранился только нормальный аллель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация мутантного аллеля.
В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Поэтому разные эволюционисты по-разному оценивают вклад дрейфа генов в общий процесс эволюции.
Дрейф генов связан с утратой части аллелей и общим снижением уровня биоразнообразия. Следовательно, должны существовать механизмы, компенсирующие действие дрейфа генов.
Эффект Болдуина. Частным случаем дрейфа генов является эффект «бутылочного горлышка» – изменение частот аллелей в популяции.
Популяционные волны.
Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций.
Различают следующие типы популяционных волн:
1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r–стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!
2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К–стратегия).
3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.
Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872–1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).
С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки–адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).
Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10–6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10–12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10–3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10–6.
Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.
В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10–12 (одна триллионная).
Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 – 3)2 = 10 – 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 – 2)2 = 10 – 4 (одна десятитысячная).
Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.
Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.