в чем заключается тонотопическая организация слуховой системы
Тонотопия
Периферическая нервная система
Улитка
Тонотопическая организация в улитке формируется на протяжении дородового и постнатального развития посредством ряда изменений, которые происходят в ответ на слуховые стимулы. [7] Исследования показывают, что пренатальное установление тонотопической организации частично управляется синаптической реорганизацией; однако более поздние исследования показали, что ранние изменения и уточнения происходят как на уровне контуров, так и на субклеточном уровне. [8] У млекопитающих, после того как внутреннее ухо полностью развито, тонотопическая карта затем реорганизуется, чтобы приспособиться к более высоким и более специфическим частотам. [9] Исследования показали, что рецептор гуанилилциклазы Npr2 жизненно важен для точной и специфической организации этой тонотопии. [10] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали сохраняющуюся роль Sonic Hedgehog, исходящую от хорды и дна в установлении тонотопической организации на раннем этапе развития. [11] Именно эта правильная тонотопическая организация волосковых клеток в улитке позволяет правильно воспринимать частоту как надлежащую высоту звука. [12]
Структурная организация
В улитке звук создает бегущую волну, которая движется от основания к вершине, увеличиваясь по амплитуде по мере движения вдоль тонотопической оси в базилярной мембране (БМ). [13] Эта волна давления распространяется по BM улитки до тех пор, пока не достигнет области, соответствующей ее максимальной частоте вибрации; затем это кодируется как высота звука. [13] Высокочастотные звуки стимулируют нейроны в основании структуры, а более низкочастотные звуки стимулируют нейроны на верхушке. [13] Это представляет собой тонотопическую организацию улитки. Это происходит из-за того, что механические свойства BM изменяются по тонотопической оси; это передает различные частоты волосковым клеткам (механосенсорным клеткам, которые усиливают колебания улитки и отправляют слуховую информацию в мозг), устанавливая рецепторные потенциалы и, следовательно, настраивая частоту. [13] Например, жесткость BM увеличивается по направлению к основанию.
Механизмы кохлеарной тонотопии
Пучки волос или «механическая антенна» волосковых клеток считаются особенно важными в тонотопии улитки. [13] Морфология пучков волос, вероятно, вносит вклад в градиент BM. Тонотопическое положение определяет структуру пучков волос в улитке. [14] Высота пучков волос увеличивается от основания к вершине, а количество стереоцилий уменьшается (т.е. волосковые клетки, расположенные у основания улитки, содержат больше стерео ресничек, чем те, что расположены на вершине). [14]
Более того, в комплексе «кончик-звено» волосковых клеток улитки тонотопия связана с градиентами внутренних механических свойств. [15] В пучке волос стробирующие пружины определяют вероятность открытия каналов механоэлектрической ионной трансдукции: на более высоких частотах эти упругие пружины подвержены более высокой жесткости и более высокому механическому напряжению в кончиках звеньев волосковых клеток. [14] Это подчеркивается разделением труда между внешними и внутренними волосковыми клетками, в котором механические градиенты для внешних волосковых клеток (ответственные за усиление звуков более низкой частоты) имеют более высокую жесткость и напряжение. [15]
Тонотопия проявляется также в электрофизических свойствах трансдукции. [15] Звуковая энергия преобразуется в нервные сигналы посредством механоэлектрической трансдукции. Величина пикового тока трансдукции зависит от тонотопического положения. Например, токи максимальны в высокочастотных позициях, таких как основание улитки. [16] Как отмечалось выше, базальные волосковые клетки улитки имеют больше стереоцилий, таким образом обеспечивая больше каналов и большие токи. [16] Тонотопное положение также определяет проводимость отдельных каналов трансдукции. Отдельные каналы в базальных волосковых клетках проводят больше тока, чем в апикальных волосковых клетках. [17]
Наконец, усиление звука больше в базальных, чем в апикальных областях улитки, потому что наружные волосковые клетки экспрессируют моторный белок prestin, который усиливает вибрации и увеличивает чувствительность внешних волосковых клеток к более низким звукам. [13]
Центральная нервная система
Звуковая частота, также известная как высота звука, в настоящее время является единственной характеристикой звука, которая, как достоверно известно, топографически отображается в центральной нервной системе. Однако другие характеристики могут формировать аналогичные карты в коре головного мозга, такие как интенсивность звука, [18] [19] полоса настройки, [20] или скорость модуляции, [21] [22] [23], но они не были так хорошо изучены.
Тонотопическая организация слуховой коры человека изучалась с помощью различных неинвазивных методов визуализации, включая магнито- и электроэнцефалографию ( МЭГ / ЭЭГ ), позитронно-эмиссионную томографию ( ПЭТ ) и функциональную магнитно-резонансную томографию ( ФМРТ ). [29] Основная тонотопическая карта в слуховой коре человека расположена вдоль извилины Гешля (HG). Однако различные исследователи пришли к противоречивым выводам о направлении частотного градиента вдоль HG. Некоторые эксперименты показали, что тонотопическая прогрессия идет параллельно HG, в то время как другие обнаружили, что частотный градиент проходит перпендикулярно HG в диагональном направлении, образуя пару наклонных V-образных градиентов. [24]
У мышей
Было показано, что эти частотные сдвиги в ответ на стимулы окружающей среды улучшают выполнение задач перцептивного поведения у взрослых мышей, у которых тонус повышен во время критического слухового периода. [32] [33] Обучение взрослых и сенсорные манипуляции в критический период вызывают сопоставимые сдвиги в топографии коры, и, по определению, обучение взрослых приводит к увеличению способностей к восприятию. [34] Тонотопическое развитие A1 у детенышей мышей, следовательно, является важным фактором в понимании неврологической основы слухового обучения.
Другие виды также демонстрируют подобное тонотопическое развитие в критические периоды. Тонотопическое развитие крыс почти идентично мышиному, но критический период сдвигается немного раньше [31], а у сипух обнаруживается аналогичное слуховое развитие в Interaural Time Differences (ITD). [35]
Пластичность слухового критического периода
Взрослая пластичность
Исследования зрелого A1 были сосредоточены на нейромодуляторных влияниях и обнаружили, что прямая и непрямая стимуляция блуждающего нерва, которая запускает высвобождение нейромодулятора, способствует пластичности слуха у взрослых. [39] Было показано, что холинергическая передача сигналов задействует активность клеток 5-HT3AR в корковых областях и способствует пластичности слуха у взрослых. [40] Кроме того, поведенческая тренировка с использованием поощрительных или отталкивающих стимулов, которые, как известно, задействуют холинергические афференты и клетки 5-HT3AR, также изменяет и сдвигает тонотопические карты взрослых. [41]
Слухопротезирование при особых нозологиях
Автор: Редакция Мастерслух
Однако, существует категория слабослышащих пациентов, диагноз которых предполагает особый подход к коррекции слуха. Можно или нет при данных заболеваниях применять слуховой аппарат? Чем будет обусловлен выбор модели и формула настройки?
Текст написан по материала обучающего вебинара Владимира Гауфмана, врач-сурдолога, аудиолога и тренера сети медицинских центров МастерСлух™.
Говоря об «особых нозологиях», мы остановится на таких недугах как
Рекомендации к протезированию пациентов с ФУНГом на высоких частотах и окклюзии (искаженного восприятия собственного голоса) на низких частотах:
В ситуации, когда окклюзия и усиления возникают на низких частотах, можно предусмотреть при изготовление индивидуального ушного вкладыша слухового аппарата специальное отверстие — вент. Либо, вести коррективы в процедуру настройки, убрав костно-воздушный разрыв, что может дать пациенту комфортное звучание.
Хронический гнойный средний отит
Применение аппаратов с выносным ресивером возможно в том случае, если пациент прошел через операцию по тимпанопластике и есть полная эпидермизация. Внутриушные аппараты не показаны по причине послеоперационной деформации наружного слухового прохода и трудности технического изготовления корпуса. Рекомендовано также обязательное использование индивидуального ушного вкладыша. Вкладыш должен быть твердым и проходить ежедневную обработку. Использование сушки с ультрафиолетовым облучением для таких случаев является желательным.
Болезнь Меньера
Заболевание характеризуется снижением слуха, шумом в ушах, приступами вращательного головокружения. Снижение слуха носит флюктуирующий характер. То есть, перед приступом, во время приступа и сразу после приступа слух ухудшается, затем, через какое-то время, улучшается.
Для этого заболевания характерен резко выраженный ФУНГ (феномен усиленного нарастания громкости). Громкие звуки у пациентов могут спровоцировать приступ головокружения.
При настройке необходимо учитывать, когда был последний приступ головокружения, так как через какое-то время параметры слуха могут измениться. Пациенты с данным заболеванием нуждаются в более частой подстройке. Каждое обращение специалист должен выполнить новую аудиограмму и заново настраивать слуховой аппарат.
Слуховая нейропатия
При участии сурдопедагога в диагностике, дети со слуховой нейропатией могут давать избирательные реакции на звуки. При протезировании стоит опираться на субъективные пороги, полученные при совместной работе с сурдопедагогом.
Применение слуховых аппаратов в данном случае неэффективно. Если у пациента выявлена акустическая невринома, показано хирургическое лечение. После инсульта, в случае корковых нарушений слуха, если тональные пороги сохранены на уровне 2-3 степени, а разборчивость речи отсутствует, слуховые аппараты не улучшат ситуацию.
Расскажите или сохраните себе:
Еще в разделе “О слухе”
Все работы хороши, выбирай на вкус! Востребованные профессии для глухих и слабослышащих
«МастерСлух» разрушает стереотип, что обладателям слуховых аппаратов или кохлеарных имплантов доступны только примитвные малооплачиваемые специальности. Читать далее →
«Чтобы лучше слышать тебя, внученька». Три лайфхака, которые помогут убедить пожилого члена семьи носить слуховой аппарат
Заставлять никогда никого нельзя. Но попытаться кое-что сделать можно… Читать далее →
Слуховые аппараты и музыка… совместимы
Современные высокотехнологичные устройства позволяют наслаждаться любимыми мелодиями и песнями. При соблюдении некоторых условий, конечно. Читать далее →
Слуховые центры
К настоящему времени достаточно полно изучена тонотопическая организация всех уровней слуховой системы. Согласно имеющимся экспериментальным данным, самая острая настройка имеет место у отдельных слуховых афферентов. На других этажах слухового анализатора дальнейшего обострения настройки не происходит. Более того, встречаются нейроны как с узкой, так и широкой настройкой. Таким образом, если в слуховом нерве происходит обострение настройки, то этого не происходит на более высоких этажах слухового анализатора.
В слуховых ядрах мозгового ствола кошки выделяют пять групп нейронов. «Основные» нейроны реагируют на звуковые стимулы также как слуховые афференты 1-го порядка. Нейроны этого типа обнаруживаются в промежуточном и задневентральном кохлеарных ядрах. Нейроны-«прерыватели» обнаруживаются в промежуточном, задневентральном, а также в дорсальном улитковых ядрах. Постстимульная гистограмма этих нейронов распадается на отдельные сегменты (моды), расположение которых определяется параметрами стимуляции (продолжительностью и высотой тона). При этом наиболее выраженный ответ имеет место в начале стимула, а затем амплитуда его уменьшается. Третью группу нейронов составляют нейроны-«включатели», которые почти исключительно находятся в промежуточных и задневентральных улитковых ядрах. Небольшое количество этих нейронов встречается в передневентральном и дорсальном улитковых ядрах. Четвертую группу нейронов составляют «паузные» нейроны, которые обнаруживаются только в дорсальном улитковом ядре. Нейроны этого типа реагируют на стимулы с большим латентным периодом.
Комплекс ядер верхней оливы является первым уровнем слуховой системы, на котором принимается бинауральная информация (от обоих ушей). Однако большая часть нейронов верхней оливы реагирует возбуждением лишь на контралатеральные слуховые стимулы. Стимуляция ипсилатерального уха может тормозить активность таких нейронов. Если стимулировать оба уха, то нейрон возбуждается; это так называемые возбудительно-тормозные нейроны. Если поступающий в ипсилатеральное ухо звуковой щелчок (тормозящий) предшествовал подаче звукового щелчка (возбуждающий) в другое ухо, то ответ такого нейрона был сниженным. Амплитуда реакции также была снижена, если интенсивность щелчка на ипсилатеральной стороне больше, чем на контралатеральной. Таким образом, реакция нейрона могла контролироваться двумя параметрами стимула: стороной нанесения и амплитудой.
При использовании в качестве звукового сигнала тональной посылки, выделено две группы нейронов в верхнем оливном комплексе: возбудительно-возбуждающие (возбуждались при стимуляции обоих ушей) и возбудительно-тормозные (при стимуляции одного уха возбуждались, а при стимуляции другого тормозились). При бинауральной стимуляции нейроны первой группы были чувствительны к средней интенсивности, а нейроны второй группы — к различию интенсивностей раздражения левой и правой сторон.
При определенной характеристической задержке по времени подачи звука в каждое из ушей на тоны низкой частоты нейроны возбуждались синхронно с фазой стимулирующего тона. Другими словами, ответы нейрона были максимальными, когда сигналы поступали в фазе. Следовательно, нейронные ответы, связанные с фазой стимула, наблюдаемые в слуховом нерве, сохраняются также и в верхней оливе. Считают, что нейроны с описанными свойствами участвуют как в бинауральном анализе, так и в анализе высоты звукового стимула.
Следующий уровень обработки бинауральной информации происходит в нижнем двухолмии. Здесь также обнаружены нейроны, реагирующие на характеристическое запаздывание звука. Другими словами, нейрон максимально возбуждался, когда стимуляция с обоих сторон происходила с определенной задержкой (например, 140 мкс) и реакция не зависела от частоты стимула.
В нижнем двухолмии обнаруживались клетки, которые наряду с чувствительностью к временной задержке звука, поступающего к каждому из ушей, были также чувствительны к интенсивности раздражения. По мнению исследователей, это может свидетельствовать о том, что реакция таких клеток чувствительна к звуку, движущемуся вокруг головы животного.
Несмотря на то что основные усилия исследователей по бинауральному кодированию были сосредоточены на верхнем оливном комплексе и нижнем двухолмии, было показано, что нейроны ядра латеральной петли и медиального коленчатого тела также реагировали на эти признаки.
Микроэлектродной техникой изучены также поля AI (первичная) и AII (вторичная) слуховой коры кошки. Показано, что эти нейроны реагировали на включение и выключение слухового стимула. Большинство нейронов реагировало возбуждением на контралатеральную стимуляцию и подавляло импульсацию на ипсилатеральную стимуляцию. Обнаружены также нейроны, реагирующие на характеристическую временную стимуляцию обоих ушей, и нейроны, реагирующие на перемещение звука в пространстве. Все эти характеристики были сходны с характеристиками, описанными на более низких этажах слуховой системы.
Для всех уровней слухового анализатора характерна упорядоченная локализация представительства отдельных звуковых частот. Как уже указывалось, на высокочастотные сигналы реагирует базальная часть улитки, а на низкие частоты отвечает верхушка. Эта топика сохраняется и в слуховом нерве, в котором волокна от апикальной части улитки расположены в центре нерва, а базальные волокна — по периферии и нижнему краю. Далее волокна от основания улитки проецируются преимущественно в дорсальное слуховое ядро, а от апикальной — в вентральное слуховое ядро, но частично также в дорсальное слуховое ядро.
Микроэлектродные исследования комплекса улитковых ядер показали, что в каждом из них имеется тонотопия и кортиев орган представлен полностью. При этом низкие частоты локализованы в этих ядрах вентрально, а высокие — дорсально. Например в S-ядре комплекса верхней оливы кошки, в дорсальной кривизне ядра представлены более низкие частоты, а в вентральной — высокие частоты (рис. 14.32). В верхнем двухолмии кортиев орган представлен дважды: при прохождении микроэлектрода в вентральном направлении через центральное ядро характеристические частоты нейронов повышаются, в наружном ядре — снижаются (рис. 14.33). Тонотопия обнаруживается и в медиальном коленчатом теле: латерально расположенные нейроны имели более низкие характеристические частоты по сравнению с нейронами, расположенными более медиально.
Как известно, в коре больших полушарий улитка представлена многократно, но наиболее полно, например, у кошки в полях AI и AII. На рис. 14.27 показаны проекции улитки в четырех слуховых полях кошки. При этом базальная часть улитки представлена в поле Al рострально, а апикальная — каудально. Поле AII расположено вентральнее поля AI. Частотное представительство в ней менее отчетливое и имеет противоположное направление по сравнению с полем AI. По данным нейроанатомии, к полю AI проецируются в основном волокна от медиального коленчатого тела, тогда как к полю AII и задней эктосильвиевой извилине отходят только коллатеральные проекции. Поле AIII расположено рострально и связано преимущественно с задним медиальным таламическим ядром.
У обезьян первичное слуховое поле AI находится в области над-височной извилины. Mикроэлектродные исследования показали, что высокие частоты представлены каудомедиально, а более низкие — рострально. Вторичная слуховая область представлена полоской вокруг AI. Медиальное коленчатое тело тонотопически проецируется лишь в AI (первичную слуховую область).
Нейроны с близкими характеристическими частотами собраны в коре в вертикальные колонки. При увеличении интенсивности звука размер этих колонок в поперечном направлении увеличивается. Все слуховые зоны коры обоих полушарий связаны через мозолистое тело.
Животные с двусторонними разрушениями слуховой коры достаточно хорошо выполняют частотный анализ звуков, но необратимо утрачивают способность различения последовательных тонов. Например, у интактной кошки легко вырабатывается дифференцировка ряда низкочастотных звуков (H-H-H) от ряда низко- и высокочастотных звуков (Н-В-В). Животные без слуховой коры не вырабатывают этой дифференцировки. Кошки с билатеральным разрушением слуховой коры не различали изменений длительности тонов, их пространственной локализации. Например, кошки с удаленной слуховой корой не различали спаренных щелчков «левый-правый» и «правый-левый». Оперированные кошки вздрагивали на звук (так называемый старт-рефлекс, обеспечивается тектоспинальными путями), но не поворачивались в направление звука, как интактные кошки; выпадала ориентировочная реакция на звук.
Тонотопия в слуховой системе начинается с улитка, небольшая структура во внутреннем ухе, похожая на улитку, которая передает информацию о звуке в мозг. Различные регионы базилярная мембрана в орган Корти, звукочувствительная часть улитки, вибрирует на разных синусоидальных частотах из-за изменений толщины и ширины по длине мембраны. Таким образом, нервы, которые передают информацию из разных участков базилярной мембраны, кодируют частоту тонотопически. Эта тонотопия затем проецируется через вестибулокохлеарный нерв и связанные с ним структуры среднего мозга к первичной слуховой коре через путь слухового излучения. На всем протяжении этого излучения организация линейна по отношению к расположению на кортиевом органе в соответствии с наилучшей частотной характеристикой (то есть частотой, при которой этот нейрон наиболее чувствителен) каждый нейрон. Тем не мение, бинауральный синтез в высший оливарный комплекс и далее добавляет значительные объемы информации, закодированной в силе сигнала каждого ганглия. Таким образом, количество тонотопических карт варьируется между видами и степенью бинаурального синтеза и разделения звуковых интенсивностей; у людей в первичной слуховой коре было идентифицировано шесть тонотопических карт. [1]
Содержание
История
Самое раннее свидетельство тонотопической организации в слуховой коре было указано Владимиром Э. Ларионовым в статье 1899 года, озаглавленной «О музыкальных центрах мозга», в которой предполагалось, что повреждения на S-образной траектории приводят к неспособности реагировать на тоны разных типов. частоты. [2] К 1920-м годам была описана анатомия улитки и улитки, и было введено понятие тонотопичности. [3] В это время венгерский биофизик, Георг фон Бекеси начал дальнейшие исследования тонотопии в слуховой коре. Бекеси измерил бегущую волну улитки, широко открыв улитку и используя стробоскоп и микроскоп для визуального наблюдения за движением самых разных животных, включая морских свинок, курицу, мышь, крысу, корову, слона и височную кость человека. [4] Важно отметить, что Бекеси обнаружил, что разные звуковые частоты вызывают максимальные амплитуды волн в разных местах вдоль базилярная мембрана вдоль спирали улитки, что является основным принципом тонотопии. Бекеши был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за свою работу. В 1946 году в больнице Джона Хопкинса произошла первая живая демонстрация тонотопической организации слуховой коры. [5] Совсем недавно достижения в области технологий позволили исследователям составить карту тонотопной организации у здоровых людей, используя электроэнцефалографический (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографический (MEG) данные. В то время как большинство исследований на людях согласны с существованием карты тонотопического градиента, на которой низкие частоты представлены латерально, а высокие частоты представлены медиально вокруг Извилина Хешля, более подробная карта слуховой коры человека еще не установлена из-за методологических ограничений [6]
Сенсорные механизмы
Периферическая нервная система
Улитка
Тонотопическая организация в улитке формируется на протяжении всего дородового и постнатального развития посредством серии изменений, которые происходят в ответ на слуховые стимулы. [7] Исследования показывают, что пренатальное установление тонотопической организации частично управляется синаптической реорганизацией; однако более поздние исследования показали, что ранние изменения и уточнения происходят как на уровне контуров, так и на субклеточном уровне. [8] У млекопитающих, после того как внутреннее ухо полностью развито, тонотопическая карта затем реорганизуется, чтобы приспособиться к более высоким и более конкретным частотам. [9] Исследования показали, что рецептор гуанилилциклазы Npr2 жизненно важен для точной и конкретной организации этой тонотопии. [10] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали сохраняющуюся роль Соник Ежик исходящие от хорды и дна при установлении тонотопической организации на раннем этапе развития. [11] Именно эта правильная тонотопическая организация волосковых клеток в улитке позволяет правильно воспринимать частоту как надлежащую высоту звука. [12]
Структурная организация
в улитказвук создает путешествие волна который движется от основания к вершине, увеличивая амплитуду по мере движения вдоль тонотопической оси в базилярная мембрана (БМ). [13] Эта волна давления распространяется по BM улитки до тех пор, пока не достигнет области, соответствующей ее максимальной частоте колебаний; затем это кодируется как высота звука. [13] Высокочастотные звуки стимулируют нейроны в основании структуры, а более низкочастотные звуки стимулируют нейроны на верхушке. [13] Это представляет собой тонотопическую организацию улитки. Это происходит из-за того, что механические свойства BM изменяются по тонотопической оси; это передает различные частоты волосковым клеткам (механосенсорным клеткам, которые усиливают колебания улитки и отправляют слуховую информацию в мозг), устанавливая рецепторные потенциалы и, следовательно, настраивая частоту. [13] Например, BM увеличивается по направлению к основанию.
Механизмы кохлеарной тонотопии
Пучки волос, или «механическая антенна» волосковые клетки, считаются особенно важными при тонотопии улитки. [13] Морфология пучков волос, вероятно, вносит вклад в градиент BM. Тонотопическое положение определяет структуру пучков волос в улитке. [14] Высота пучков волос увеличивается от основания к вершине, а количество стереоцилии уменьшается (т.е. волосковые клетки, расположенные у основания улитки, содержат больше стерео ресничек, чем те, которые расположены на верхушке). [14]
Более того, в комплексе «кончик-звено» волосковых клеток улитки тонотопия связана с градиентами внутренних механических свойств. [15] В пучке волос стробирующие пружины определяют вероятность открытия каналов механоэлектрической ионной трансдукции: на более высоких частотах эти упругие пружины подвергаются более высокой жесткости и более высокому механическому напряжению в кончиках звеньев волосковых клеток. [14] Это подчеркивается разделением труда между внешними и внутренними волосковыми клетками, в котором механические градиенты для внешних волосковых клеток (ответственные за усиление звуков более низкой частоты) имеют более высокую жесткость и напряжение. [15]
Тонотопия проявляется также в электрофизических свойствах трансдукции. [15] Звуковая энергия преобразуется в нервные сигналы посредством механоэлектрической трансдукции. Величина пикового тока трансдукции зависит от тонотопического положения. Например, токи максимальны в высокочастотных позициях, таких как основание улитки. [16] Как отмечалось выше, базальные волосковые клетки улитки имеют больше стереоцилий, что обеспечивает больше каналов и большие токи. [16] Тонотопическое положение также определяет проводимость отдельных каналов трансдукции. Отдельные каналы в базальных волосковых клетках проводят больше тока, чем в апикальных волосковых клетках. [17]
Наконец, усиление звука больше в базальных, чем в апикальных областях улитки, потому что наружные волосковые клетки экспрессируют моторный белок пресин, который усиливает вибрации и увеличивает чувствительность наружных волосковых клеток к более низким звукам. [13]
Центральная нервная система
Звуковая частота, также известная как высота звука, в настоящее время является единственной характеристикой звука, которая, как достоверно известно, топографически отображается в центральной нервной системе. Однако другие характеристики могут формировать аналогичные карты в коре головного мозга, такие как интенсивность звука, [18] [19] настройка полосы пропускания, [20] или скорость модуляции, [21] [22] [23] но они не так хорошо изучены.
Тонотопическая организация слуховой коры человека изучалась с использованием различных неинвазивных методов визуализации, включая магнито- и электроэнцефалографию (МЭГ/ЭЭГ), позитронно-эмиссионная томография (ДОМАШНИЙ ПИТОМЕЦ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). [29] Основная тонотопическая карта в слуховой коре человека находится вдоль Извилина Хешля(HG). Однако различные исследователи пришли к противоречивым выводам о направлении частотного градиента вдоль HG. Некоторые эксперименты показали, что тонотопическая прогрессия идет параллельно HG, в то время как другие обнаружили, что частотный градиент проходит перпендикулярно HG в диагональном направлении, образуя пару наклонных V-образных градиентов. [24]
У мышей
Было показано, что эти частотные сдвиги в ответ на стимулы окружающей среды улучшают выполнение задач перцептивного поведения у взрослых мышей, у которых тонус повышен в критический слуховой период. [32] [33] Обучение взрослых и сенсорные манипуляции в критический период вызывают сопоставимые сдвиги в топографии коры, и, по определению, обучение взрослых приводит к увеличению способностей восприятия. [34] Тонотопическое развитие A1 у детенышей мышей, следовательно, является важным фактором в понимании неврологической основы слухового обучения.
Другие виды также демонстрируют подобное тонотопическое развитие в критические периоды. Тонотопическое развитие крыс практически идентично мышиному, но критический период сдвигается немного раньше, [31] и сипухи показывают аналогичное слуховое развитие в Интерактивная разница во времени (ITD). [35]
Пластичность слухового критического периода
Пластичность взрослых
Исследования зрелого A1 были сосредоточены на нейромодуляторных влияниях и обнаружили, что прямая и непрямая стимуляция блуждающего нерва, которая запускает высвобождение нейромодулятора, способствует пластичности слуха взрослых. [39] Было показано, что холинергическая передача сигналов задействует активность клеток 5-HT3AR в корковых областях и способствует пластичности слуха у взрослых. [40] Кроме того, поведенческая тренировка с использованием поощрительных или отталкивающих стимулов, которые, как известно, задействуют холинергические афференты и клетки 5-HT3AR, также изменяет и сдвигает тонотопические карты взрослых. [41]