в чем суть кроссинговера

Суть хромосомной теории наследования: основные положения, кроссинговер и сцепленное наследование

Суть хромосомной теории наследования

Кроссинговер и сцепленное наследование

Биологическую роль хромосом сложно не заметить. Правила стабильности числа, парности, индивидуальности, сложное поведение мейоза и митоза укрепили биологов во мнении, что хромосомы значимы и напрямую связаны, в частности, с передачей наследственных признаков.

Если гены, определяющие комбинированные признаки, находятся в разных парах гомологических хромосом, то происходит независимое комбинирование признаков. Поэтому любой организм имеет количество генов, ограниченное числом пар хромосом, которые могут независимо комбинироваться в мейозе.

К примеру, у кукурузы насчитывается больше 500 генов, у мухи дрозофилы — свыше 1000. У человека больше 30 тысяч генов, при том, что хромосом — 10, 4 и 23 пары.

Это говорит о том, что каждая хромосома содержит огромное количество генов.

Находящиеся в одной хромосоме и образующие группу сцепления гены наследуются вместе.

Сцепленное наследование — это общее наследование генов по Томасу Хант Моргану.

Из этого положения следует, что специфика гаплоидного набора хромосом определяет количество групп сцепления.

Сцепление не всегда бывает абсолютным — к этому заключению пришел Томас Хант Морган в своих дальнейших исследованиях. Он проводил эксперименты на плодовых мушках дрозофилах и выяснил, что полное сцепление случается только в 83% случаев: у одной половины потомства были длинные крылья и серое тело (41,5%), у другой — короткие крылья и черное тело (признаки только родительских форм). 17% случаев связаны с перекомбинацией признаков: 8,5% имело короткие крылья и серое тело, а другие 8,5% — длинные крылья и черное тело.

Причина нарушения сцепления генов — в кроссинговере.

Что такое кроссинговер?

Кроссинговер — это перекрест хромосом, который происходит в профазе I мейоза.

Чем больше расстояние между генами в хромосомах, тем выше вероятность перекреста и больше количество гамет, образованных в результате перекомбинации генов. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию, на котором находятся гены друг от друга. Основное биологическое значение кроссинговера — в увеличении комбинативной изменчивости, которая дает материал для естественного отбора.

Если говорить о количестве, то расстояние между генами коррелирует с частотой, с которой появляются кроссинговерные организмы. В примере выше этот показатель равен 17%. Это расстояние описывает силу сцепления и обозначается процентами рекомбинации кроссинговера или морганидами.

Один процент кроссинговера = одна морганида.

У одних генов наблюдается высокий процент сцепления, а у других — почти не выявляется. При этом в варианте сцепленного наследования максимальная величина кроссенговера — не больше 50%. Если этот показатель будет выше, то пары аллелей смогут беспрепятственно комбинироваться — в таком случае кросенговер невозможно будет отличить от независимого наследования.

Процент кроссинговера учитывается при составлении генетических карт хромосом, с нанесенным на них относительным расстоянием между генами.

Биологическое значение кроссинговера сложно переоценить. Благодаря генетической рекомбинации создаются условия для образования новых комбинаций генов и обеспечивается более высокая жизнеспособность организмов в ходе эволюции.

Основные положения хромосомной теории наследования

Впервые наблюдение хромосом в гаметах и зиготах стало возможно в конце 19 века, когда появились усовершенствованные микроскопы и цитологические методы. Важную роль ядра в регулировании развития признаков организма показал в 1902 году ученый Бовери. Еще ранее, в 1882 году, ученый Флемминг описал поведение хромосом во время митоза. А в 1900 году повторно были открыты законы Менделя. Независимо друг от друга, их оценили трое ученых: Фриз, Корренс и Чермак.

Американский цитолог У. Сеттон и немецкий эмбриолог Т. Бовери, взяв за основу описанные выше данные, предположили, что хромосомы — носители наследственной информации. Так была сформулирована хромосомная теория наследственности.

Согласно этой теории, каждая пара генов находится в паре гомологических хромосом, при этом, каждая хромосома является носителем одного гена. Поскольку у каждого организма признаков намного больше, чем хромосом, то в каждой хромосоме должно находиться большое количество генов.

Автором хромосомной теории наследования признан американский генетик Томас Хант Морган, который обнаружил линейный порядок расположения генов в хромосоме.

Описанные им закономерности, которые подтвердились и углубились позже на различных объектах, получили название хромосомной теории наследования.

Вот главные положения этой теории:

Источник

Кроссинговер

Кроссинговер

Кроссинговер — перекрест, взаимный обмен гомо­логичными участками гомологичных хромосом в результа­те разрыва и соединения в новом порядке их нитей — хроматид; приводит к новым комбинациям аллелей разных генов. Важнейший механизм, обеспечивающий комбинативную изменчивость в популяциях и тем самым дающий материал для естественного отбора. Протекает в мейотически, реже — в митотически делящихся клетках. Может приводить к перекомбинации больших|больших участков хромосо­мы с несколькими генами или частей одного гена (внутригенный кроссинговер), обеих нитей молекулы ДНК или только одной. Частота кроссинговера между генами отра­жает расстояние между ними в хромосоме. Иными слова|слова­ми, в паре гомологичных хромосом между несестринскими хроматидами происходит обмен гомологичными участка­ми. Поскольку в паре хромосом одна хромосома происхо­дит от матери, а другая — от отца, процесс кроссинговера ведёт к внутрихромосомным рекомбинациям наследствен­ности. Молекулярный механизм кроссинговера оконча­тельно не выяснен.

Кроссинговер

Кроссинговер (crossing-over): обмен генетического материала междухромосомами, как результат «разрыва» и соединения хромосом;процесс обмена участками хромосом при перекресте хромосом (рис. 118, Б4).

Посколькукроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками хромосом междугомологичными (парными|парными) хромосомами исходных гаплоидных наборов- особи имеют новые, различающиеся между собой генотипы. При этомдостигается перекомбинация наследственных свойств родителей, чтоувеличивает изменчивость и даёт более богатый материал для естественногоотбора.

Гены перемешиваются благодаря слиянию гамет двух различныхособей|особей, однако генетические изменения осуществляются не только этим путём.Никакие два потомка одних и тех же родителей (если только это не идентичныеблизнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Во время мейоза осуществляются два различных видапересортировки генов.

На этой стадии мейозагомологи в каждой паре (или бивалент) остаются связанными друг с другом поменьшей мере одной хиазмой. Во многих бивалентах бывает большее числохиазм, так как возможны множественные перекресты между гомологами

Видео по теме : Кроссинговер

Кроссинговер

23.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций

В 1909 г. бельгийский цитолог Янссенс наблюдал образование хиазм во время профазы I мейоза (см. разд. 22.3). Генетическое значение этого процесса разъяснил Морган, высказавший мнение, что кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом во время образования хиазм. В дальнейшем сопоставление цитологических данных с данными о соотношениях рекомбинантных фенотипов подтвердило, что обмен генетическим материалом в мейозе происходит почти буквально между всеми гомологичными хромосомами. Аллели, входящие в группы сцепления у родительских особей|особей, разделяются и образуют новые сочетания, которые попадают|попадают в гаметы,- процесс, называемый генетической рекомбинацией. Потомков, которые получаются из таких гамет с «новыми» сочетаниями аллелей, называют рекомбинантами. Таким образом, кроссинговер представляет собой важный источник генетической изменчивости, наблюдаемой в популяциях.

Для иллюстрации принципа кроссинговера можно рассмотреть поведение пары|пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела|тела и длинных крыльев (оба аллеля доминантные) и чёрной окраски тела|тела и зачаточных крыльев (оба аллеля рецессивные), во время образования хиазм. Скрещивание между гомозиготным серым длиннокрылым самцом и гомозиготной чёрной самкой с зачаточными крыльями дало в F1 гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями (рис. 23.10).

Рис. 23.10. Генетическое объяснение процесса кроссинговера и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав число особей|особей, у которых выявляется рекомбинация (х), и общее|общее число особей|особей (у), можно вычислить частоту рекомбинаций по формуле: Частота рекомбинации (%) =

При возвратном скрещивании мух из поколения F1 с гомозиготными двойными рецессивами были получены следующие результаты:

Как показывают эти результаты, гены, определяющие окраску тела|тела и длину крыльев, сцеплены. (Вспомните, что если бы эти гены находились в разных хромосомах и поэтому распределялись случайным образом, то при дигибридном скрещивании гетерозиготы F1 с гомозиготой по двум рецессив-ным признакам получилось бы соотношение фенотипов 1:1:1:1.) Из приведённых цифр можно вычислить частоту рекомбинации генов, определяющих окраску тела|тела и длину крыльев.

Частота рекомбинаций вычисляется по формуле

В нашем примере частота рекомбинации равна

Это значение соответствует числу рекомбинаций, происходящих при образовании гамет. Один из учеников Моргана, А. X. Стертевант, высказал мысль, что частоты|частоты рекомбинаций свидетельствуют о линейном расположении генов вдоль хромосомы. Ещё более важное предположение Стертеванта состояло в том, что частота рекомбинаций отражает относительное расположение генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся сцепленные гены, тем больше вероятность того, что между ними произойдёт кроссинговер, т.е. тем выше частота рекомбинантов (рис. 23.11).

Рис. 23.11. А В и С — три генных локуса, расположенных в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и разделения для генов А и С выше, чем для генов В и С или А и В, так как частота кроссинговера зависит от расстояния между генами

23.8. На приведённой ниже схеме изображены локусы двенадцати аллелей, расположенные в паре хромосом. Показаны их относительные расстояния от центромеры.

а) Как называют изображённые здесь хромосомы?

б) Между какими двумя локусами чаще всего будет происходить кроссинговер?

в) Произойдёт ли кроссинговер между генами, определяющими цвет глаз и форму антенн? Обоснуйте свой ответ.

Источник

Кроссинговер

То же самое с терминами

«Левый конец» называется инвазивным, процесс его встраивания в гомологичную ДНК – инвазия. После того, как инвазивный конец соединился с гомологичной ДНК, получается гетеродуплекс (участок ДНК, содержащий цепи из разных молкул). Петля, вытесненная инвазивным концом, называется D-петля. Перекрест между цепями ДНК называется структура Холидея – на рисунке №2 она изображена аж три раза, в трех различных позах. Мало? – Вот вам она же в виде мультика.

Разрешение структуры Холидея может происходить по рекомбинационному либо по конверсионному пути. Рекомбинационный путь (вертикальные черточки на рис. 1, разрезание через цифры 2 на рис. 2, правые ножнички на рис. 3) приводит к рекомбинации, хромосомы меняются своими участками. Конверсионный путь (горизонтальные черточки на рис. 1, разрезание через цифры 1 на рис. 2) приводит к конверсии.

Конверсия

Материнская и отцовская ДНК не полностью одинаковы (а иначе зачем бы мы производили кроссинговер).

Соответственно, в гетеродуплексе отцовская и материнская цепочка не полностью комплементарны.

Ферменты репарации исправляют некомплементарные пары нуклеотидов, причем чью букву они будут исправлять – папину или мамину – случайность.

Например, если мамина ДНК была А=Т, а папина Г≡Ц, то гетеродуплекс получается А=Ц – ферменты репарации исправляют его либо на А=Т, либо на Г≡Ц.

Соответственно, есои мама была АА, а папа аа, то гетеродуплекс будет Аа – ферменты репарации исправляют его либо на АА, либо на аа, получаются странные расщепления:

Собственно, именно эти неформальные расщепления в 1964 году заставили Робина Холидея придумать модель кроссинговера – которая (с изменениями, конечно) дожила до наших дней. Со своей стороны, я поздравляю вас с тем, что вы почти дожили до конца статьи. Давайте проверим, поняли ли вы что-нибудь? Вот вам неразжеванный рисуночек.

Репарация двойных разрывов и кроссинговер тесно связаны между собой. (Фактически, кроссинговер состоит из искусственного создания множества двойных разрывов и последующего их залечивания.) Поэтому под видом проверки я подсунул вам картинку «Альтернативные способы репарации двойных разрывов ДНК». Как видим, левый (SDSA) и средний (DDD) способы предполагают возникновение только одной структуры Холидея. Внимательные дети также заметили, что в третьем способе, который мы рассматриваем с самого начала (DSBR) изображен только рекомбинационный путь, при котором происходит кроссинговер – конверсионный путь не нарисован. Хитрые дети, тем временем, понимают, что все три эти способа предполагают синтез ДНК в составе гетеродуплекса – а значит, конверсия неизбежна.

Источник

КРОССИНГОВЕР

Полезное

Смотреть что такое «КРОССИНГОВЕР» в других словарях:

кроссинговер — кроссинговер … Орфографический словарь-справочник

КРОССИНГОВЕР — (англ. crossing over) взаимный обмен участками гомологичных (парных) хромосом, приводящий к перераспределению (рекомбинации) локализованных в них генов. Происходит в процессе деления клеток; один из механизмов наследственной изменчивости. В… … Большой Энциклопедический словарь

КРОССИНГОВЕР — КРОССИНГОВЕР, механизм, действующий при ДЕЛЕНИИ КЛЕТКИ, посредством которого пары гомологичных ХРОМОСОМ обмениваются полосками каждой из хромосом, носящими название ХРОМАТИД. В конце первой ПРОФАЗЫ МЕЙОЗА между расходящимися хромосомами… … Научно-технический энциклопедический словарь

кроссинговер — сущ., кол во синонимов: 1 • обмен (55) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

кроссинговер — кроссинговер. См. обмен. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

кроссинговер — Рекомбинация гомологичных хромосом [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN crossing over … Справочник технического переводчика

Кроссинговер — * красінговер * crossing over взаимный обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами (см.), приводящий к новой комбинации аллелей. В основе К. лежит механизм «разрыва воссоединения» хроматид (см.). К. является основой… … Генетика. Энциклопедический словарь

Кроссинговер — Иллюстрация кроссинговера, Томас Хант Морган (1916) … Википедия

кроссинговер — (англ. crossing over), взаимный обмен участками гомологичных (парных) хромосом, приводящий к перераспределению (рекомбинации) локализованных в них генов. Происходит в процессе деления клеток; один из механизмов наследственной изменчивости.… … Энциклопедический словарь

Источник

Биологическое значение кроссинговера

2,8 : 0,2 : 0,2 : 0,8

Объяснение этому явлению дали Т. Морган, А.Стертевант, Г.Меллер и К. Бриджес.

В 1911 – 1918 годах в лаборатории Т.Моргана проводили опыты на мухе дрозофиле Drosophila melanogaster. Она удобна для генетических исследований, так как у нее мало хромосом (4 пары), раннее половое созревание, быстрая смена поколений, большое количество потомков. Для дрозофил легко создать одинаковые условия существования. У дрозофилы при скрещивании анализировали наследование двух пар альтернативных признаков:

Vg – нормальные крылья

vg – редуцированные крылья

Первое скрещивание мух проводили по схеме Г.Менделя: Все гибриды были с доминантными признаками – получили единообразие особей первого поколения.

Для выяснения генотипа гибридов провели анализирующее скрещивание – это скрещивание особи c доминантным признаком с рецессивной гомозиготой.

P ♂BbVgvg x ♀bbvgvg

G BVg bvg

F BbVgVg : bbvgvg

50% : 50%

P ♀BbVgvg x ♂ bbvgvg

G BVg

Bvg bvg

F BbVgVg родит. типы

bbvgvg

Bbvgvg

bbVgvg рекомб. типы

41,5% : 41,5% : 8,5% : 8,5%

Первое скрещивание позволяет сказать, что самка дрозофилы является дигетерозиготной (BbVv), и что гены цвета тела и длины крыльев находятся в одной паре гомологичных хромосом – они сцеплены с этой парой хромосом. Если бы они были расположены в разных парах гомологичных хромосом, число особей с разными генотипами было бы по 25%.

В реципрокном скрещивании гены обнаруживают частичное сцепление: наряду с родительскими типами (BbVgvg и bbvgvg) в потомстве наблюдаются и рекомбинантные (Bbvgvg и bbVgvg). Появление рекомбинантных типов в потомстве (8,5%+8,5%) Морган объяснил прохождением кроссинговера между гомологичными хромосомами в ходе гаметогенеза. Особи, составляющие по 8,5% образовались в процессе кроссинговера и называются кроссоверными.

Кроссинговер – это обмен гомологичными участками между гомологичными хромосомами. Кроссоверные гаметы – гаметы, содержащие хроматиды, которые прошли кроссинговер. Неизмененные хроматиды входят в состав некроссоверных гамет.

В отличие от независимого комбинирования, когда гены расположены в разных парах хромосом и при скрещивании образуется по 25% особей каждого генотипа, при сцеплении гены расположены в одной паре гомологичных хромосом.

У человека в каждой паре гомологичных хромосом кроссинговер имеет место в среднем в 2-3х точках.

В начале 30-х годов К. Штерн исследовав Х-хромосомы D/ melanogaster, которые имели морфологические различия, получила цитологические доказательства кроссинговера.

Кроссоверные самки содержали в своем кариотипе преобразованные в результате кроссинговера X-хромосомы – длинную палочковидную или двуплечую с короткими плечами

Биологическое значение кроссинговера

Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых представляет собой как единый суперген, контролирующий несколько признаков. В то же время, в ходе кроссинговера возникают рекомбинации – т.е. новые комбинации аллелей. Таким образом, кроссинговер повышает комбинативную изменчивость организмов.

Эволюционное значение кроссинговера. В результате кроссинговера неблагоприятные аллели, первоначально сцепленные с благоприятными, могут переходить в другую хромосому. Тогда возникают новые гаплотипы, не содержащие неблагоприятных аллелей, и эти неблагоприятные аллели элиминируются из популяции.

Пример. Гаплотип Al оказывается неблагоприятным по сравнению с гаплотипом «дикого типа» (++) за счет наличия летального аллеля l. Поэтому аллель А (благоприятный, нейтральный ил несколько снижающий приспособленность) не может проявиться в фенотипе, поскольку данный гаплотип (Al) содержит летальный аллель l. В результате кроссинговера возникают рекомбинантные гаплотипы A+ и +l. Гаплотип +l элиминируется из популяции, а гаплотип A+ фиксируется (даже в том случае, если аллель А несколько снижает приспособленность его носителей).

Сцепление генов – это совместная передача генов одной хромосомы из поколения в поколение. Сцепление называется полным, если не образуются кроссоверные особи (самец дрозофилы). Если образуются кроссоверные особи (самка дрозофилы), сцепление будет неполным. Кроссинговер происходит не всегда, поэтому кроссоверных особей всегда меньше, чем некроссоверных. Сила сцепления между генами (частота кроссинговера) зависит от расстояния между ними: чем больше расстояние, тем слабее силы сцепления, тем чаще происходит кроссинговер.

1% кроссинговера равен 1 морганиде – единица расстояния между генами, названная в честь Т.Моргана. (В описанном эксперименте общее количество кроссоверных особей – 17% – соответствует расстоянию между генами цвета тела и длины крыльев – 17 морганид).Сцепление может быть аутосомным (группы сцепления аутосом) и гоносомным (группы сцепления половых хромосом).

Используя полученные данные частот рекомбинаций между генами, ученик Моргана Стертевант впервые определил порядок расположения генов в хромосоме: он доказал, что расположение генов в хромосоме должно быть линейным. Им была построена первая генетическая карта X –хромосомы дрозофилы, на которую было нанесено пять генов.

n y – (yellow) – желтое тело;

n w – (white) – белые глаза;

n v – (vermilion) – киноварный цвет глаз;

n m – (miniature) – миниатюрные глаза;

n r – (rudimentary) – рудиментарные крылья.

Таким образом, зная расстояние между генами, можно построить карты хромосом.

Генетическая карта: хромосома представлена в виде прямой, на которой по результатам анализирующего скрещивания условно располагают гены.

Цитологическая карта – точный рисунок или фотография хромосомы. Порядок расположения генов определяют при сравнении результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек.

Генетическое картирование проводится путем параллельных исследования на человеке и на модельных объектах (млекопитающих)

Источник