в чем сущность процессинга
Процессинг (биология)
Биосинтез белка — сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислотных остатков, происходящий на рибосомах клеток живых организмов с участием молекул иРНК и тРНК.
Содержание
Введение
Биосинтез белка можно разделить на стадии транскрипции, процессинга и трансляции. Во время транскрипции происходит считывание генетической информации, зашифрованной в молекулах ДНК, и запись этой информации в молекулы мРНК. В ходе ряда последовательных стадий процессинга из мРНК удаляются некоторые фрагменты, ненужные в последующих стадиях, и происходит редактирование нуклеотидных последовательностей. После транспортировки кода из ядра к рибосомам происходит собственно синтез белковых молекул, путем присоединения отдельных аминокислотных остатков к растущей полипептидной цепи.
Процессинг
Между транскрипцией и трансляцией молекула мРНК претерпевает ряд последовательных изменений, которые обеспечивают созревание функционирующей матрицы для синтеза полипептидной цепочки. С появлением процессинга в эукариотической клетке стало возможено комбинирование экзонов гена для получения большего разнообразия белков, кодируемым единой последовательностью нуклеотидов ДНК.
Кэпирование
При кэпировании происходит присоединение к 5′-концу транскрипта 7-метилгуанозина посредстом трифосфатного моста, соединяющего их в необычной позиции 5′-5′, а также метилирование рибоз двух первых нуклеотидов. Процесс кэпирования начинается еще до окончания транскрипции молекулы пре-мРНК.
Полиаденилирование
Полиаденилирование заключается в присоединении к 3′-концу транскрипта от 100 до 200 остатков адениловой кислоты, осуществляемом специальным ферментом poly(A)-полимераза.
Сплайсинг
После полиаденилирования мРНК подвергается удалению интронов. Процесс катализируется сплайсосомой и называется сплайсингом.
Трансляция
Трансляция заключается в синтезе полипептидной цепи в соответствии с информацией, закодированной в матричной РНК. Аминокислотная последовательность выстраивается при помощи транспортных РНК (тРНК), которые образуют с аминокислотами комплексы — аминоацил-тРНК. Каждой аминокислоте соответствует своя тРНК, имеющая соответствуюищий антикодон, «подходящий» к кодону мРНК. Во время трансляции рибосома движется вдоль мРНК, по мере этого наращивается полипептидная цепь. Энергией биосинтез белка обеспечивается за счет АТФ.
Готовая белковая молекула затем отщепляется от рибосомы и транспортируется в нужное место клетки. Для достижения своего активного состояния некоторые белки требуют дополнительной посттрансляционной модификации.
Полезное
Смотреть что такое «Процессинг (биология)» в других словарях:
Процессинг — У этого термина существуют и другие значения, см. Процессинг (биология). Процессинг деятельность, включающая в себя обработку и хранение информации, необходимой при осуществлении платежей. Термин часто используется в отрасли банковских… … Википедия
РНК (биология) — Пре мРНК со стеблем петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы красным Рибонуклеиновые кислоты (РНК) нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты … Википедия
РНК-интерференция — Доставка малых РНК, содержащих шпильки, при помощи вектора на основе лентивируса и механизм РНК интерференции в клетках млекопитающих РНК интерференция (а … Википедия
Рибонуклеиновые кислоты — Пре мРНК со стеблем петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы красным Рибонуклеиновые кислоты (РНК) нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток… … Википедия
Центральная догма молекулярной биологии — Центральная догма молекулярной биологии обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении. Правило было сформулировано Френсисом… … Википедия
РНК — Пре мРНК со стеблем петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы красным Рибонуклеиновые кислоты (РНК) нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты … Википедия
Реализация генетической информации — Центральная догма молекулярной биологии обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении. Правило было сформулировано Френсисом Криком… … Википедия
Рибонуклеиновая кислота — Пре мРНК со стеблем петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы красным Рибонуклеиновая кислота (РНК) одна из трёх основных макромолекул (две другие … Википедия
Центральная догма биологии — Центральная догма молекулярной биологии обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении. Правило было сформулировано Френсисом Криком… … Википедия
Биосинтез белка — Схема синтеза белка рибосомой Биосинтез белка сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из … Википедия
Процессинг
Процессинг — это этап формирования функционально активных молекул РНК из первоначальных транскриптов. Процессинг рассматривают как посттранскрипционные модификации РНК, характерные для эукариот. (У прокариот процессы транскрипции и трансляции иРНК идут почти одновременно. Этот тип РНК у них процессинга не претерпевает.)
В результате процессинга первичные транскрипты РНК превращаются в зрелые РНК. Поскольку существует несколько различных типов РНК, то для каждого из них характерны свои модификации.
Процессинг информационной (матричной) РНК
На участках ДНК, кодирующих структуру белка, образуется предшественник информационной (матричной) РНК (пре-иРНК). Пре-иРНК копирует всю нуклеотидную последовательность ДНК от промотора до терминатора транскриптона. То есть она включает концевые нетранслируемые области (5′ и 3′), интроны и экзоны.
Процессинг пре-иРНК включает в себя кэпирование, полиаденилирование, сплайсинг, а также некоторые другие процессы (метилирование, редактирование).
Кэпирование — это присоединение 7-метил-ГТФ (7-метилгуанозинтрифосфат) к 5′-концу РНК, а также метилирование рибозы двух первых нуклеотидов.
В результате образуется так называемая «шапка» (кэп). Функция кэпа связана с инициацией трансляции. Благодаря ему начальный участок иРНК прикрепляется к рибосоме. Также кэп защищает транскрипт от разрушительного действия рибонуклеаз и выполняют ряд функций в сплайсинге.
Поли-А защищает молекулу РНК от ферментативного распада.
Кэпирование и полиаденилирование происходят еще на этапе транскрипции. Кэп образуется сразу после высвобождения из РНК-полимеразы 5′-конца синтезируемой РНК, а поли-А образуется сразу после терминации транскрипции.
Сплайсинг представляет собой вырезание интронов и соединение экзонов. Экзоны могут соединяться по-разному. Таким образом из одного транскрипта могут образовываться разные иРНК. В сплайсинге информационной РНК участвуют малые ядерные РНК, которые имеют участки, комплементарные концам интронов и связываются с ними. Кроме мяРНК в сплайсинге участвуют различные белки. Все вместе (белки и мяРНК) формируют нуклеопротеидный комплекс — сплайсосому.
После процессинга иРНК становится короче своего предшественника иногда в десятки раз.
Процессинг других видов РНК
При процессинге молекул рибосомальных и транспортных РНК не происходит кэпирования и полиаденилирования. Модификации данных видов РНК происходят не только у эукариот, но и у прокариот.
Три вида рибосомальной РНК эукариот образуются в результате расщепления одного транскрипта (45S-РНК).
Процессинг ряда транспортных РНК может также включать расщепление одного транскрипта, другие тРНК получаются без расщепления. Особенностью процессинга тРНК является то, что молекула РНК проходит длинную цепь модификаций нуклеотидов: метилирование, дезаминирование и др.
Вопрос №21 Процессинг: понятия, основные этапы. Характеристика и функции малых ядерных РНК.
ПРОЦЕССИНГ — важнейший этап процесса реализации генетической информации, в течение которого происходит формирование зрелых молекул разных типов РНК (рРНК, тРНК, иРНК) из первичных транскриптов (проРНК). Большинство зрелых бактериальных иРНК сами представляют первичные транскрипты, и только в исключительных случаях их трансляции предшествует процессинг. У эукариот, у которых многие гены имеют прерывистую структуру (состоят из экзонов и интронов), образование зрелых молекул иРНК является наиболее сложным из всех видов процессинга. Он включает механизм сплайсинга (сшивания экзонов), которому предшествует процесс вырезания интронов. Реакции процессинга осуществляются специфическими рибонуклеазами, которые расщепляют фосфодиэфирные связи внутри (эндонуклеазы) или на концах (экзонуклеазы) молекулы РНК. В реакциях сплайсинга принимают активное участие малые ядерные РНК (мя-РНК), препятствующие повторному соединению экзонов и интронов. Процессинг у эукариот включает также модификацию концов молекулы РНК: на 5´-конец навешивается метилированный кэп, к 3´-концу присоединяется полиадениловая (polyA) цепочка.
Теоретический вопрос № 22
Трансляция,понятие.Характеристика наследственного кода.Образование аминоацил-транспортной РНК.Основыные этапы трансляции.Антибиотики-ингибиторы процесса трансляции.Регуляция процесса синтеза белка.
Образование аминоацил-транспортной РНК.
Основыные этапы трансляции.
1 этап трансляции: инициация(К мРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, фактор инициации IF, мет-тРНК и ГТФ. Когда комплекс свяжется с кодоном AUG, происходит присоединение большой субъединицы рибосомы, что сопровождается гидролизом ГТФ и отделением IF. Формируется полноценная рибосома с пептидильным (Р) и аминоацильным (А) центрами)
3 этап трансляции: терминация(Высвобождение пептида из связи с тРНК и рибосомой:Стоп-кодоны UAA, UAG, UGA попадают в А-центр.Высвобождение полипептида при участии факторов терминации RF1, RF3 и энергии ГТФ.
Регуляция матричных биосинтезов:
1)Экспрессия генов — процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок.Гены белков «домашнего хозяйства» (конститутивные) экспрессируются с постоянной скоростью и обеспечивают жизнеспособность клеток (например, гены ферментов энергетического обмена)
2)Адаптивная регуляция обеспечивает изменение скорости экспрессии генов в ответ на меняющиеся условия среды (индуцибельная экспрессия). Осуществляется при участии:регуляторных белков, взаимодействующих с участками ДНК,индукторов (стимулируют экспрессию) или корепрессоров (подавляют экспрессию),Индукторы или корепрессоры стимулируют присоединение регуляторных белков к регуляторным участкам ДНК,В качестве индукторов и корепрессоров выступают гормоны, ростовые факторы, продукты метаболических путей
3)Регуляторные участки ДНК:Энхансер – «усилитель» транскрипции,Сайленсер – «тушитель» транскрипции
23 вопрос образование мочевой кисл.
 |
Образование мочевины происходит в печени в результате орнитинового цикла (открыт Г.Кребсом).
1. В матриксе митохондрий соединяются СО2 и NH3 (при этом расходуются две молекулы АТФ).
 |
Синтез мочевины представляет собой циклический процесс, в который вступают предварительно синтезированный карбамоил-фосфат и аспартат, а образуются фумарат и мочевина.
Мочевина синтезируется из одной молекулы СО2, одной молекулы NH3 и аминогруппы аспартата. Из фумарата в реакциях ЦТК вновь образуется щавелевоуксусная кислота, которая может вступать в трансаминирование с другими аминокислотами и превращаться в аспартат.
Таким образом, в орнитиновом цикле существуют два сопряженных цикла:
а) образование мочевины; б) регенерация аспартата.
Синтез мочевины происходит только в печени, а аммиак образуется в разных тканях. Значит, должен быть специальный механизм транспорта аммиака в безвредной для организма форме: это МЕХАНИЗМ ВРЕМЕННОГО ОБЕЗВРЕЖИВАНИЯ АММИАКА.
Обеспечивается ферментом глутамин-синтетазой, которая присоединяет с затратой АТФ дополнительную аминогруппу к гамма-карбоксигруппе:
ВОПРОС 24
Процессинг, сплайсинг. Роль РНК в процессе реализации наследственной информации
Процессинг РНК (посттранскрипционные модификации РНК) — совокупность процессов в клетках эукариот, которые приводят к превращению первичного транскрипта РНК в зрелую РНК.
Наиболее известен процессинг матричных РНК, которые во время своего синтеза подвергаются модификациям: кэпированию, сплайсингу и полиаденилированию. Также модифицируются (другими механизмами) рибосомные РНК, транспортные РНК и малые ядерные РНК.
Сплайсинг (от англ. splice — сращивать или склеивать концы чего-либо) — процесс вырезания определенных нуклеотидных последовательностей из молекул РНК и соединения последовательностей, сохраняющихся в «зрелой» молекуле, в ходе процессинга РНК. Наиболее часто этот процесс встречается при созревании информационной РНК (мРНК) у эукариот, при этом путём биохимических реакций с участием РНК и белков из мРНК удаляются участки, не кодирующие белок (интроны) и соединяются друг с другом кодирующие аминокислотную последовательность участки — экзоны. Таким образом незрелая пре-мРНК превращается в зрелую мРНК, с которой считываются (транслируются) белки клетки. Большинство генов прокариот, кодирующих белки, не имеют интронов, поэтому у них сплайсинг пре-мРНК встречается редко. У представителей эукариот, бактерий и архей встречается также сплайсинг транспортных РНК (тРНК)[1] и других некодирующих РНК.
Процессинг и сплайсинг способны объединять структуры, удаленные друг от друга, в один ген, поэтому они имеют огромное эволюционное значение. Подобные процессы упрощают видообразование. Белки имеют блочную структуру. Например, фермент – ДНК-полимераза. Он представляет собой непрерывную полипептидную цепь. Он состоит из собственной ДНК-полимеразы и эндонуклеазы, которая расщепляет молекулу ДНК с конца. Фермент состоит из 2 доменов, которые образуют 2 независимые компактные частицы, связанные полипептидным мостиком. На границе между 2мя генами ферментов находится интрон. Когда-то домены были раздельными генами, а затем – сблизились.
Нарушения подобной структуры гена приводит к генным болезням. Нарушение строения интрона фенотипически незаметно, нарушение в экзонной последовательности приводят к мутации (мутации глобиновых генов).
Биосинтез белка — сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислотных остатков, происходящий на рибосомах клеток живых организмов с участием молекул мРНК и тРНК. Биосинтез белка можно разделить на стадии транскрипции, процессинга и трансляции. Во время транскрипции происходит считывание генетической информации, зашифрованной в молекулах ДНК, и запись этой информации в молекулы иРНК. В ходе ряда последовательных стадий процессинга из мРНК удаляются некоторые фрагменты, ненужные в последующих стадиях, и происходит редактирование нуклеотидных последовательностей. После транспортировки кода из ядра к рибосомам происходит собственно синтез белковых молекул, путём присоединения отдельных аминокислотных остатков к растущей полипептидной цепи.
Матричная, или информационная, РНК (мРНК, или иРНК). Транскрипция. Для того чтобы синтезировать белки с заданными свойствами, к месту их построения поступает «инструкция» о порядке включения аминокислот в пептидную цепь. Эта инструкция заключена в нуклеотидной последовательности матричных, или информационных РНК (мРНК, иРНК), синтезируемых на соответствующих участках ДНК. Процесс синтеза мРНК называют транскрипцией.
В процессе синтеза, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь объединяются в двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную копию информации, записанной в соответствующем участке ДНК. Тройки рядом стоящих нуклеотидов мРНК, шифрующие аминокислоты, называют кодонами. Последовательность кодонов мРНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи. Кодонам мРНК соответствуют определенные аминокислоты (табл.1).
Транспортная РНК (тРНК). Трансляция. Важная роль в процессе использования наследственной информации клеткой принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей, тРНК выполняет функцию трансляционного посредника.
Различные виды тРНК имеют сходную третичную структуру, хотя и с некоторыми вариациями.
Одной из особенностей тРНК является наличие в ней необычных оснований, возникающих вследствие химической модификации уже после включения нормального основания в полинуклеотидную цепь. Эти измененные основания обусловливают большое структурное многообразие тРНК при общем плане их строения.
14..Рибосомный цикл синтеза белка (инициация, элонгация, терминация). Посттрансляционные преобразования белков.
Рибосомный цикл синтеза белка. Процесс взаимодействия мРНК и тРНК, обеспечивающий трансляцию информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот, осуществляется на рибосомах. Последние представляют собой сложные комплексы рРНК и разнообразных белков, в которых первые образуют каркас. Рибосомные РНК являются не только структурным компонентом рибосом, но и обеспечивают связывание их с определенной нуклеотидной последовательностью мРНК. Этим устанавливаются начало и рамка считывания при образовании пептидной цепи. Кроме того, они обеспечивают взаимодействие рибосомы и тРНК. Многочисленные белки, входящие в состав рибосом наряду с рРНК, выполняют как структурную, так и ферментативную роль.
В рибосомах имеется две бороздки. Одна из них удерживает растущую полипептидную цепь, другая — мРНК. Кроме того, в рибосомах выделяют два участка, связывающих тРНК. В аминоацильном, А-участке размещается аминоацил-тРНК, несущая определенную аминокислоту. В пептидильном, П-участке располагается обычно тРНК, которая нагружена цепочкой аминокислот, соединенных пептидными связями. Образование А- и П-участков обеспечивается обеими субчастицами рибосомы.
В каждый момент рибосома экранирует сегмент мРНК протяженностью около 30 нуклеотидов. При этом обеспечивается взаимодействие только двух тРНК с двумя расположенными рядом кодонами мРНК (рис. 3.31).
Трансляция информации на «язык» аминокислот выражается в постепенном наращивании пептидной цепи в соответствии с инструкцией, заключенной в мРНК. Этот процесс протекает на рибосомах, которые обеспечивают последовательность расшифровки информации с помощью тРНК. В ходе трансляции можно выделить три фазы: инициацию, элонгацию и терминацию синтеза пептидной цепи.
Фаза инициации, или начало синтеза пептида, заключается в объединении двух находящихся до этого порознь в цитоплазме субчастиц рибосомы на определенном участке мРНК и присоединении к ней первой аминоацил-тРНК. Этим задается также рамка считывания информации, заключенной в мРНК (рис. 3.32).
В молекуле любой мРНК вблизи ее 5′-конца имеется участок, комплементарный рРНК малой субчастицы рибосомы и специфически узнаваемый ею. Рядом с ним располагается инициирующий стартовый кодон АУТ, шифрующий аминокислоту метионин. Малая субчастица рибосомы соединяется с мРНК таким образом, что стартовый кодон АУТ располагается в области, соответствующей П-участку. При этом только инициирующая тРНК, несущая метионин, способна занять место в недостроенном П-участке малой субчастицы и комплементарно соединиться со стартовым кодоном. После описанного события происходит объединение большой и малой субчастиц рибосомы с образованием ее пептидильного и аминоацильного участков (рис. 3.32).
К концу фазы инициации П-участок занят аминоацил-тРНК, связанной с метионином, тогда как в А-участке рибосомы располагается следующий за стартовым кодон.
Описанные процессы инициации трансляции катализируются особыми белками — факторами инициации, которые подвижно связаны с малой субчастицей рибосомы. По завершении фазы инициации и образования комплекса рибосома — мРНК — инициирующая аминоацил-тРНК эти факторы отделяются от рибосомы.
Фаза элонгации, или удлинения пептида, включает в себя все реакции от момента образования первой пептидной связи до присоединения последней аминокислоты. Она представляет собой циклически повторяющиеся события, при которых происходит специфическое узнавание аминоацил-тРНК очередного кодона, находящегося в А-участке, комплементарное взаимодействие между антикодоном и кодоном.
Благодаря особенностям трехмерной организации тРНК. (см. разд. 3.4.3.1) при соединении ее антикодона с кодоном мРНК. транспортируемая ею аминокислота располагается в А-участке, поблизости от ранее включенной аминокислоты, находящейся в П-участке. Между двумя аминокислотами образуется пептидная связь, катализуемая особыми белками, входящими в состав рибосомы. В результате предыдущая аминокислота теряет связь со своей тРНК и присоединяется к аминоацил-тРНК, расположенной в А-участке. Находящаяся в этот момент в П-участке тРНК высвобождается и уходит в цитоплазму (рис. 3.33).
Перемещение тРНК, нагруженной пептидной цепочкой, из А-участка в П-участок сопровождается продвижением рибосомы по мРНК на шаг, соответствующий одному кодону. Теперь следующий кодон приходит в контакт с А-участком, где он будет специфически «опознан» соответствующей аминоацил-тРНК, которая разместит здесь свою аминокислоту. Такая последовательность событий повторяется до тех пор, пока в А-участок рибосомы не поступит кодон-терминатор, для которого не существует соответствующей тРНК.
Сборка пептидной цепи осуществляется с достаточно большой скоростью, зависящей от температуры. У бактерий при 37 °С она выражается в добавлении к подипептиду от 12 до 17 аминокислот в 1 с. В эукариотических клетках эта скорость ниже и выражается в добавлении двух аминокислот в 1 с.
Фаза терминации, или завершения синтеза полипептида, связана с узнаванием специфическим рибосомным белком одного из терминирующих кодонов (УАА, УАГ или У ГА), когда тот входит в зону А-участка рибосомы. При этом к последней аминокислоте в пептидной цепи присоединяется вода, и ее карбоксильный конец отделяется от тРНК. В результате завершенная пептидная цепь теряет связь с рибосомой, которая распадается на две субчастицы (рис. 3.34).
Посттрансляционные преобразования белков. Синтезированные в ходе трансляции пептидные цепи на основе своей первичной структуры приобретают вторичную и третичную, а многие—и четвертичную организацию, образуемую несколькими пептидными цепями. В зависимости от функций, выполняемых белками, их аминокислотные последовательности могут претерпевать различные преобразования, формируя функционально активные молекулы белка.
Многие мембранные белки синтезируются в виде пре-белков, имеющих на N-конце лидерную последовательность, которая обеспечивает him узнавание мембраны. Эта последовательность отщепляется при созревании и встраивании белка в мембрану. Секреторные белки также имеют на N-конце лидерную последовательность, которая обеспечивает их транспорт через мембрану.
Некоторые белки сразу после трансляции несут дополнительные аминокислотные про-последовательности, определяющие стабильность предшественников активных белков. При созревании белка они удаляются, обеспечивая переход неактивного пробелка в активный белок. Например, инсулин вначале синтезируется как пре-проинсулин. Во время секреции пре-последовательность отщепляется, а затем проинсулин подвергается модификации, при которой из него удаляется часть цепи и он превращается в зрелый инсулин.
I — РНК-полимераза связывается с ДНК и начинает синтезировать мРНК в направлении 5′ → 3′;
II — по мере продвижения РНК-полимеразы к 5′-концу мРНК прикрепляются рибосомы, начинающие синтез белка;
III — группа рибосом следует за РНК-полимеразой, на 5′-конце мРНК начинается ее деградация;
IV —процесс деградации протекает медленнее, чем транскрипция и трансляция;
V — после окончания транскрипции мРНК освобождается от ДНК, на ней продолжается трансляция и деградация на 5′-конце
Формируя третичную и четвертичную организацию в ходе посттрансляционных преобразований, белки приобретают способность активно функционировать, включаясь в определенные клеточные структуры и осуществляя ферментативные и другие функции.
Постоянное совершенствование наших знаний об организации и функционировании материала наследственности и изменчивости обусловливает эволюцию представлений о гене как функциональной единице этого материала.
Открытия экзон-интронной организации эукариотических генов и возможности альтернативного сплайсинга показали, что одна и та же нуклеотидная последовательность первичного транскрипта может обеспечить синтез нескольких полипептидных цепей с разными функциями или их модифицированных аналогов. Например, в митохондриях дрожжей имеется ген box (или cob), кодирующий дыхательный фермент цитохром b. Он может существовать в двух формах (рис. 3.42). «Длинный» ген, состоящий из 6400 п. н., имеет 6 экзонов общей протяженностью 1155 п. н. и 5 интронов. Короткая форма гена состоит из 3300 п. н. и имеет 2 интрона. Она фактически представляет собой лишенный первых трех интронов «длинный» ген. Обе формы гена одинаково хорошо экспрессируются.
После удаления первого интрона «длинного» гена box на основе объединенной нуклеотидной последовательности двух первых экзонов и части нуклеотидов второго интрона образуется матрица для самостоятельного белка — РНК-матуразы (рис. 3.43). Функцией РНК-матуразы является обеспечение следующего этапа сплайсинга — удаление второго интрона из первичного транскрипта и в конечном счете образование матрицы для цитохрома b.
Другим примером может служить изменение схемы сплайсинга первичного транскрипта, кодирующего структуру молекул антител в лимфоцитах. Мембранная форма антител имеет на С-конце длинный «хвост» аминокислот, который обеспечивает фиксацию белка на мембране. У секретируемой формы антител такого хвоста нет, что объясняется удалением в ходе сплайсинга из первичного транскрипта кодирующих этот участок нуклеотидов.
У вирусов и бактерий описана ситуация, когда один ген может одновременно являться частью другого гена или некоторая нуклеотидная последовательность ДНК может быть составной частью двух разных перекрывающихся генов. Например, на физической карте генома фага ФХ174 (рис. 3.44) видно, что последовательность гена В располагается внутри гена А, а ген Е является частью последовательности гена D. Этой особенностью организации генома фага удалось объяснить существующее несоответствие между относительно небольшим его размером (он состоит из 5386 нуклеотидов) и числом аминокислотных остатков во всех синтезируемых белках, которое превышает теоретически допустимое при данной емкости генома. Возможность сборки разных пептидных цепей на мРНК, синтезированной с перекрывающихся генов (А и В или Е и D), обеспечивается наличием внутри этой мРНК участков связывания с рибосомами. Это позволяет начать трансляцию другого пептида с новой точки отсчета.
Нуклеотидная последовательность гена В является одновременно частью гена А, а ген Е составляет часть гена D
Описанные ситуации, свидетельствующие о допустимости считывания разной информации с одной и той же последовательности ДНК, позволяют предположить, что перекрывающиеся гены представляют собой довольно распространенный элемент организации генома вирусов и, возможно, прокариот. У эукариот прерывистость генов также обеспечивает возможность синтеза разнообразных пептидов на основе одной и той же последовательности ДНК.
Имея в виду все сказанное, необходимо внести поправку в определение гена. Очевидно, нельзя больше говорить о гене как о непрерывной последовательности ДНК, однозначно кодирующей определенный белок. По-видимому, в настоящее время наиболее приемлемой все же следует считать формулу «Один ген — один поли-пептид», хотя некоторые авторы предлагают ее переиначить: «Один полипептид — один ген». Во всяком случае, под термином ген надо понимать функциональную единицу наследственного материала, по химической природе являющуюся полинуклеотидом и определяющую возможность синтеза полипептидной цепи, тРНК или рРНК.
Один ген один фермент.
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).
Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.