в чем сущность процесса фотосинтеза

Фотосинтез

Фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, складывание, связывание, синтез) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Содержание

Типы фотосинтеза

Бесхлорофилльный фотосинтез

Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.

Хлорофилльный фотосинтез

Аноксигенный

Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

Оксигенный

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюкогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Первые процессы фотосинтеза у цианобактерий появились ещё в архейскую эру.

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO₂ происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Световая (светозависимая) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н₂.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Светособирающие комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10 −10 —10 −12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

Основные компоненты электронтранспортной цепи

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E₀=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b₆f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b₆f или b/f-комплекс

b₆f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K₁ или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b₆f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b₆f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С₄-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

История изучения фотосинтеза

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO₂: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO₂ можно разобщить. В 1954—1958 Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO₂ была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С₄ фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 и М. Д. Хэтчем и К. Р. Слэком в 1966.

Прочие факты

Источник

Лекция по биологии на тему «ФОТОСИНТЕЗ: СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ. ХИМИЗМ И ЭНЕРГЕТИКА ФОТОСИНТЕЗА» (10 класс)

Онлайн-конференция

«Современная профориентация педагогов
и родителей, перспективы рынка труда
и особенности личности подростка»

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

ПРОЦЕССЫ АССИМИЛЯЦИИ И ДИССИМИЛЯЦИИ В РАСТЕНИЯХ

ФОТОСИНТЕЗ: СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ.

МАТЕРИАЛЬНАЯ БАЗА, ХИМИЗМ И ЭНЕРГЕТИКА ФОТОСИНТЕЗА.

ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФОТОСИНТЕЗ.

ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ

Сущность и значение фотосинтеза

Фотосинтез — процесс образования зелеными растениями орга­нических веществ из неорганических (диоксида углерода и воды) при участии световой энергии, поглощенной хлорофиллом. В про­цессе фотосинтеза за счет расщепления (фотолиза) воды в атмо­сферу выделяется кислород:

В ходе этого синтеза лучистая энергия Солнца превращается в химическую энергию органических соединений. Посредством фо­тосинтеза зеленые растения обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое бла­госостояние нашей планеты. По современным данным, на Земле за счет фотосинтеза ежегодно синтезируется около 100 млрд т сухого органического вещества, которое примерно поровну рас­пределяется между сушей и морями. Из наземной растительнос­ти на долю лесов приходится 24,4 млрд т сухой органической массы, на долю пастбищ — 10,4, на пашню — 8,7, на пустыни и полупустыни — 5,4 млрд т. Благодаря фотосинтетической дея­тельности растений в атмосфере Земли содержание диоксида углерода поддерживается примерно на уровне 0,03%, а кисло­рода — 21%, Фотосинтез — это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансирован­ности биосферных процессов, включая постоянство содержания О ₂ и СО ₂ в атмосфере, постоянство содержания гумуса в почве и температурных условий.

Из сказанного вытекает вывод о необходимости сохранения зеленого царства на нашей планете, особенно лесов. Уменьшение площади лесов и другой растительности, разложение гумуса почв и увеличивающееся сжигание человеком ископаемого топлива приводят к нарушению биосферных процессов.

Материальная база фотосинтеза

Лист — главный орган растения, осуществляющий фотосинтез. Он состоит из нескольких слоев активно фотосинтезирующих кле­ ток (клеток мезофилла), окруженных защитным слоем (эпидер­ мисом) и снабженных проводящими элементами (жилками), пред­ назначенными для переноса веществ в двух противоположных направлениях: по ксилеме жилок вода и питательные вещества поступают в лист, а по флоэме ассимиляты и прочие продукты жизнедеятельности удаляются из листа. Устьица, пронизывающие эпидермис, открываются и закрываются под влиянием измене­ ний тургора замыкающих клеток. В мезофилле листа расположены пластиды — хлоропласты, содержащие зеленые пигменты (хлоро­ филл), поэтому окраска листьев зеленая.

Благодаря большой поверхности и определенному размещению листьев в пространстве растение может использовать как прямой, так и рассеянный свет. Для эффективного улавливания света боль­ шое значение имеет архитектоника растения, под которой пони­ мают пространственное расположение органов. Для теневыносли­ вых древесных растений характерна листовая мозаика, когда лис­ тья отдельных ветвей располагаются в одной плоскости, не зате­ няя друг друга. Фотосинтез связан со специфическими органеллами клеток — хлоропластами. Суммарная поверхность хлоропластов может пре­ вышать площадь листьев в десятки и сотни раз. В клетках столбча­ той паренхимы находится 30 — 40 хлоропластов, в губчатой — около 20. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковыпуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнеч ных лучей (рис. 1). С помощью электронного микроскопа удалось установить ультраструктуру хлоропласта.

Рисунок 1 – Строение хлоропласта:

1 — оболочка хлоропласта; 2 — грана; 3 — крахмальное зерно; 4 — строма; 5 — пластоглобула

Снаружи хлоропласты окружены двойной мембраной, состоя­ щей главным образом из белков и липидов. Внутреннюю среду пред­ ставляет сильно оводненный белковый матрикс, или строма, ко­ торую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды формируют граны.

Пигменты, участвующие в поглощении энергии света, находятся в мембранах тилакоидов. Именно здесь световая энергия преобразуется в химическую. Фер­менты, которые катализируют многочисленные реакции темновой фазы фотосинтеза, а также биосинтез различных веществ, в том числе белков, липоидов, крахмала, находятся в строме.

В тилакоидах хлоропластов содержатся зеленые пигменты — хлорофилл а и хлорофилл b , а также желтые — каротины и ксан­ тофиллы (каротиноиды). Все пластидные пигменты нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях. Раствор хлорофилла а в этиловом спирте имеет сине-зеленый цвет, ра­ створ хлорофилла b — желто-зеленый.

Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с метиловым спиртом (СН ₃ ОН) и фитолом (С ₂ оНз ₉ ОН):

Фотосинтетические пигменты избирательно поглощают свет в области видимой части солнечного спектра (длина волны 400 — 700 нм), эту область называют фотосинтетически активной ради­ацией (ФАР). Листья поглощают в среднем около 60 — 70 % ФАР, а остальную радиацию отражают и пропускают. Кора ветвей и ство­лов большинства древесных растений, за исключением белой бе­ресты берез, оранжево-красной пробки сосен, поглощает до 80 — 90% и отражает 10 — 20% энергии падающей радиации. Хлорофиллы наиболее интенсивно поглощают красные и сине-фиоле­товые лучи спектра, слабо поглощают оранжевый и желтый цвет. Ультрафиолетовые и зеленые лучи практически не поглощаются, поэтому мы видим листья зелеными. Каротиноиды поглощают си­ние и фиолетовые лучи. Поглощенная этими пигментами энергия передается основному пигменту — хлорофиллу. Кроме того, каротиноиды защищают молекулы хлорофиллов от необратимого фо­тоокисления.

Химизм и энергетика фотосинтеза

Фотосинтез – это процесс преобразования света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых из СО ₂ и Н ₂ О.

Процесс фотосинтеза начинается с момента освеще­ния хлоропласта видимым светом. При погло­щении молекулой хлорофилла кванта света один из ее электронов переходит в «возбужденное» состояние и под­нимается на более высокий энергетический уровень.

Таким об­разом, в световую фазу фотосинтеза, которая про­текает в гранах хлоропластов только на свету, происходят следующие процессы:

1) фотолиз воды с выделением ки­слорода;

В темновую фазу фотосинтеза накопленная в световую фазу энергия используется для синтеза моноса­харидов из диоксида углерода (поступает из воздуха через устьица) и водорода (отсоединяется от НАДФ • Н ₂ ) путем сложных ферментативных реакций. В итоге получает­ся:

В дальнейшем могут образовываться ди-, полисахари­ды и другие органические соединения (аминокислоты, жирные кислоты и др.). Этот процесс не требует прямого участия света, поэтому его называют темновой фазой фо­тосинтеза. Он протекает в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте.

Коэффициент полезного действия фотосинтеза достигает 60 %.

Фотосинтез – это главный процесс, протекающий в биосфере. Энергия Солнца аккумулиру­ется в химических связях органических соединений, ко­торые идут на питание всех гетеротрофов. При этом ат­мосфера обогащается кислородом и очищается от избыт­ка диоксида углерода.

Из кислорода образовался озоновый экран, защищающий живые организмы от жесткой корот­коволновой (до 290 нм) ультрафиолетовой радиации, которая оказывает губительное воздействие на все живое.

Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд т углерода в форме СО ₂ (1300 кг/га), а все растительные сообщества, включая мор­ские водоросли, — около 150 млрд т. При этом ежегодно расходуется около 3% диоксида углерода атмосферы и 0,3% С0 ₂ морской воды.

Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

К ведущим факторам внутренней регуляции фотосинтеза от­носятся скорость оттока ассимилятов из хлоропластов и концент­рация хлорофилла в листьях. Интенсивность фотосинтеза листа в значительной степени зависит от запроса на ассимиляты со сто­роны потребляющих органов (акцепторов). Мощными потребите­лями являются меристематические ткани, в которых идет актив­ный биосинтез. Растущее дерево активно потребляет ассимиляты на рост ствола, ветвей, корневых систем, на формирование пло­дов, семян, на биосинтез живицы у хвойных. Любое ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность фотосинтеза. Небла­гоприятные лесорастительные условия задерживают отток асси­милятов из хлоропластов и за счет этого снижают активность фо­тосинтеза. К внешним факторам, влияющим на фотосинтез, относят свет, концентрацию диоксида углерода, температуру и водоснабжение растений.

Свет. По отношению к свету все растения делят на две группы: светолюбивые и теневыносливые. Они различаются как по анато­мическому строению листьев, так и по физиологическим призна­кам. Светолюбивые травянистые растения не выносят затенения и растут на открытых местах. К ним относятся все сельскохозяй­ственные культуры, растения лугов, степей, пустынь, солончаков. Среди древесных пород светолюбивы лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые деревья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Теневыносливые древесные растения, та­кие как ель, пихта, клен, вяз, липа, рябина и другие, хорошо переносят затенение и встречаются как в верхнем ярусе, так и во втором. Высокой теневыносливостью отличаются многие кустар­ники (лещина, крушина, бересклет, бузина и др.), а также лес­ные травы и мхи. Теневыносливые древесные растения отличают­ся густой и плотной кроной с большой протяженностью по высо­те ствола. Для них характерно медленное очищение от сучьев. Ли­стья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пла­стинку, хорошо развитую столбчатую паренхиму, большое коли­чество устьиц и проводящих пучков. Содержание пигментов мень­ше, чем у теневыносливых. Более высокое содержание пигментов и относительной доли хлорофилла б и каротиноидов у теневыносливых растений обеспечивает эффективный фотосинтез в ус­ловиях низкой интенсивности света и рассеянной радиации. Светолюбивые и теневыносливые растения имеют разный ход световых кривых. У теневыносливых световое насыщение наступа­ет при более слабом освещении и, кроме того, световой компен­сационный пункт (СКП), т.е. та освещенность, при которой фото­синтез и дыхание уравновешивают друг друга, наступает раньше. Это связано с тем, что теневыносливые растения имеют более высокую интенсивность фотосинтеза при низкой освещенности и невысокую интенсивность дыхания. СКП широко используется при оценке качества и состояния естественного возобновления в лесу, поскольку подрост начинает страдать и отмирать под пологом леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Периодичность рубок ухода за лесом также определяется величиной СКП.

Снабжение водой. На интенсивность фотосинтеза благоприят­но влияет небольшой водный дефицит (до 5 %) в клетках листьев. Однако при недостаточном водоснабжении интенсивность фо­тосинтеза заметно снижается. Это связано с закрыванием усть­иц, в результате чего замедляется доставка СО ₂ в лист, а также с задержкой ферментативных реакций фотосинтеза и оттока обра­зовавшихся продуктов фотосинтеза из листа. В природных условиях недостаточное снабжение листьев водой может быть вызвано как почвенной засухой, так и избытком воды в почве. При затоплении в почве создаются полуанаэробные или анаэроб­ные условия, при которых корни растений не могут поглощать воду в достаточных количествах и в листьях возникает водный дефицит.

Суточный ход фотосинтеза. В естественных условиях при слож­ном взаимодействии внешних и внутренних факторов суточный ритм фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изме­нениям. При умеренной дневной температуре и достаточном во­доснабжении фотосинтез начинается с восходом солнца, дости­гает максимума днем, постепенно снижаясь к вечеру, и прекра­щается с заходом солнца. При повышенной температуре и низкой влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. Ча­сто при высокой напряженности метеорологических факторов наблюдается значительное снижение фотосинтеза в полуденные часы, связанное с закрыванием устьиц и уменьшением оттока ассимилятов.

Фотосинтез и урожай

Биологическим урожаем называется количество органического вещества, накопленное на единицу площади растительного сооб­щества. Человек использует далеко не весь биологический урожай. Обычно ту часть чистой продукции, которую человек использует па свои нужды, называют хозяйственным урожаем. Урожай растений является функцией фотосинтеза. Сухая масса растений на 95 % состоит из органических соединений, создан­ных в процессе фотосинтеза, от которого зависит не только коли­чество, но и качество урожая. Связь между фотосинтезом и урожа­ем довольно сложна, так как общее количество накопленного за определенный период времени органического вещества опреде­ляется не только фотосинтезом, но и противоположно направ­ленным процессом дыхания. При этом следует учитывать и опад различных частей: листьев, ветвей, корней, корневых волосков и других органов, что особенно заметно сказывается на балансе орга­нического вещества у древесных растений. Лесохозяйственная часть урожая — это, прежде всего масса сфор­мировавшейся древесины, ее количество на единице площади и высокие физико-технические свойства. Лесохозяйственный уро­жай формируется главным образом за счет камбиальной деятель­ности ствола и выражается в приросте древесины. Специальные расчеты показали, что доля древесины с ухудшением лесорастительных условий и с продвижением с юга на север уменьшается. Для увеличения продуктивности лесов и улучшения их качествен­ного состава в лесном хозяйстве широко используются рубки ухо­да. Регулируя световой режим в лесу, эти рубки оптимизируют процесс фотосинтеза оставшихся деревьев, причем не только в верхней, но и в нижней части кроны, и тем самым повышают размеры активно фотосинтезирующей поверхности этих деревьев. Наряду с рубками ухода существуют и другие мероприятия, на­правленные на регулирование фотосинтетической активности дре­весных растений. К ним относятся такие приемы, как орошение в засушливых областях, мелиорация, внесение минеральных удобрений и др.

Источник