в чем состоит явление регуляции численности популяции
Численность и рост популяции: факторы регуляции численности популяции
Содержание:
Численность популяций любого вида в природе не остаётся неизменной. Колебания численности в первую очередь связаны с пищей, убежищами, местами для размножения. Неограниченному росту численности популяции препятствует нехватка ресурсов для существования на любой территории. Отклонения показателей численности от оптимального (среднего) уровня вызывают многие факторы окружающей среды. Возвращение к среднему показателю в биологии называется регуляцией.
Популяции
Для характеристики популяции используются такие показатели, как численность (общее число организмов данного вида в местообитании), рождаемость, смертность. Один из основных параметров — плотность или количество особей на единицу поверхности (в единице объёма).
Важны и другие показатели:
При изучении конкретной популяции обращают внимание на её численность и плотность. Пример: численность волков может быть ограничивающим фактором для зайцев. Волк питается травоядными животными, а при высокой численности хищников им требуется больше корма. Численность популяции зайцев может сильно сократиться. И наоборот, сокращение численности хищников ведёт к увеличению численности популяции жертв — размножению грызунов, распространению среди них инфекционных заболеваний.
При чрезмерном увеличении численности и плотности популяции возрастает сила давления, оказываемая на среду обитания и другие живые организмы. При сокращении численности существует опасность исчезновения данного вида, сокращения биоразнообразия. Кроме того, экологическую нишу исчезающего вида может занять более агрессивный.
Если условия оптимальные для популяции, то численность организмов данного вида увеличивается с максимальной скоростью. Так происходит при обилии пищи, отсутствии врагов и перенаселении самой популяции. Примеры таких изменений: «цветение» воды в стоячих водоёмах из-за усиленного размножения водорослей, вспышки размножения саранчи.
Неоднородность популяции — это фактор благоприятный для выживания. Наоборот, внутри- и межвидовая конкуренция в условиях нехватки ресурсов приводят к замедлению роста популяций. В какой-то момент времени численность достигает уровня, когда рождаемость равна смертности. Такое состояние называется равновесной плотностью популяции.
Как регулируется численность популяции
В природе никогда не происходит неограниченный рост численности. Действуют лимитирующие факторы, поэтому виды не размножаются бесконечно. Суммарные потребности особей одного вида в определённом ресурсе могут превышать его количество в экосистеме. Организмы начинают конкурировать за ресурс, а те, что его недополучают, слабеют, перестают размножаться либо гибнут.
Рассмотрим факторы, влияющие на численность популяций: не зависящие и зависящие от её плотности. Не зависящими от плотности считаются такие факторы, на действие которых не влияет изначальная численность и плотность популяции. К этой группе относятся сильные морозы, засухи, ураганы, наводнения. Число погибших и выживших особей в результате природной стихии не зависит от первоначальной численности и плотности популяции.
Разберём задание: «Какой абиотический фактор среды вызывает миграцию птиц?»
Перелёты пернатых связаны не с одним фактором, а с природным механизмом регуляции сезонных изменений в жизни птиц. Уменьшается количество корма, его становится недостаточно для всех особей, усиливаются внутри- и межвидовая конкуренции. Сигналом к началу миграции является изменение длины дня, что приводит к гормональным изменениям в организме перелётных птиц.
Факторы, зависящие от плотности, сильнее влияют на популяцию по мере роста её численности и увеличения плотности. К этой группе относятся биотические факторы — внутри- и межвидовые. Чем выше плотность особей, тем сильнее действуют эти факторы.
Зависят от плотности:
Действие этих факторов повышается по мере увеличения плотности, что препятствует в дальнейшем неблагоприятному росту численности популяции. Наблюдается отрицательная зависимость или обратная связь.
В чем состоит явление регуляции численности популяций? Какое значение оно имеет в экосистеме?
Обсуждение вопроса:
Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные.
У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.
К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести колебания численности некоторых видов млекопитающих. Например, циклы трех– и четырехлетней периодичности характерны для многих мышевидных грызунов (мышей полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов).
Наиболее известный пример циклического колебания численности насекомых – это периодические вспышки численности у саранчовых. Сведения о нашествии странствующей саранчи восходят к далекой древности. Саранча живет в пустынях и маловодных районах. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не вредит посевам и не особенно привлекает к себе внимание. Однако время от времени плотность популяций саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают ряд изменений своего облика (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают перелетать в земледельческие районы, съедая все на своем пути. Причины таких популяционных взрывов обусловлены, по-видимому, нестабильностью условий среды.
Регуляция численности популяции
Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.Модификация – это случайное отклонение численности, возникающее в результате воздействия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.Регуляция – это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, совершающийся под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.
Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К ним относятся все абиотические влияния среды на организмы, на качество и количество их корма и т. п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории, как, например, в случае стадных саранчовых. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения. Влияние модифицирующихфакторов, не зависящих от плотности популяции, может вызывать резкий спад ее численности. В сельском хозяйстве чрезвычайно важно прогнозирование погодных условий для возможностей защиты урожая.
Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов. Наиболее эффективные из них – трофические отношения организмов: хищничество, паразитизм, собирательство, пастьба и другие, как прямые, так и косвенные. Прямые связи хищник – жертва наиболее изученные регуляторные механизмы в сообществах. Действие их, таким образом, двустороннее.
Общее число жертв, которых может уничтожить один хищник, сначала растет почти пропорционально росту численности потребляемого вида. Это так называемая функциональная реакция хищников на жертвы. Однако она имеет предел, обусловленный физическими возможностями потребителя. После полного насыщения хищники обычно слабо реагируют на жертву. Новые возможности влиять на популяции жертв возникают при росте численности хищников за счет успешного размножения на хорошей кормовой базе. Это явление получило название численной или количественной реакции хищников на рост численности жертв. Количественная реакция хищников всегда запаздывает по сравнению с ходом размножения жертвы, так как является ответом на изменение кормовой базы.
В лабораторных условиях при совместном содержании хищника и его жертвы отмечаются периодические изменения численности обоих видов, имеющие довольно закономерный характер. В опытах, проведенных нашим отечественным биологом Г. Ф. Гаузе с культурами простейших, было обнаружено следующее. Усиленное размножение хищной инфузории Didinium nasutum закономерно следовало всякий раз за размножением ее жертвы – туфельки Paramecium caudatum. Когда хищник достигал высокой численности, он полностью уничтожал парамеций, после чего наступала гибель самих Didinium, лишенных пищевой базы. В природных условиях такие закономерные циклические изменения численности двух видов, связанных пищевыми отношениями, выявить трудно, так как на их размножение и гибель влияют взаимодействия со множеством других видов, а также абиотические изменения среды. Однако в ряде случаев и в природной обстановке удается заметить регулярные периодические изменения обилия хищников и их жертв.
Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности:
I.Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных.
II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж- и внутривидовые взаимодействия. Такой ход численности широко распространен в разных группах животных.
III. Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса – усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др.), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов.
Тип динамики численности – скорее популяционная, но не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности. Так, многие виды, которые в природных условиях сдерживались врагами, проявляют склонность к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль.
Ярким примером того, к чему приводит снятие пресса потребителей на популяции жертв, являются масштабные «нашествия» чужеродных видов, попадающих в подходящие для размножения условия на других материках. На родине такие виды испытывают влияние активных регуляторов, занимают соответственные экологические ниши в биоценозах и, как правило, не считаются вредителями в хозяйственной практике человека. В новой среде, не имея специализированных врагов, эти виды за короткие сроки дают взрывы численности, нарушая структуру сложившихся сообществ. С экологических позиций впервые обзор и анализ таких событий был сделан английским зоологом Ч. Элтоном, одним из основоположников популяционной экологии. Вводя понятие «взрыв» применительно к непомерному увеличению численности какого-либо вида, Ч. Элтон объяснял, что он намеренно употребляет это слово, так как оно обозначает «внезапное освобождение сил, проявление которых сдерживалось ранее другими силами». «Нашествия» иноземных видов, занос которых преднамеренно или случайно осуществляется человеком, широко распространены в современном мире и часто вызывают большие осложнения в хозяйственной деятельности. Относительно немногие примеры успешной борьбы с ними связаны, как правило, с интродукцией естественных врагов, т. е. воссозданием системы биоценотической регуляции. Если на «захваченной» видом территории постепенно складывается новый комплекс регуляторов, тогда его численность идет на убыль. Однако для некоторых вселенцев этот процесс происходит достаточно медленно. Таким примером является опасный вредитель картофеля колорадский жук, распространение которого в Европе началось после заноса из Америки в 20-х годах прошлого века с западных берегов Франции. Жук и его личинки имеют ядовитую гемолимфу, спасающую их от насекомоядных птиц и других позвоночных. У колорадского жука на евроазиатской территории до сих пор не сформировался эффективный комплекс потребителей. Потери урожая картофеля от колорадского жука составляют в среднем до 40%.
Одну из простейших математических моделей для системы паразит – хозяин в динамике численности насекомых разработал в 1925 г. статистик А. Лотка. График процесса паразитической инвазии, построенный по его уравнениям, обнаруживает, что в результате взаимодействия двух видов должны возникать осцилляции (колебания) с постоянной амплитудой, которая зависит от соотношения между скоростями увеличения численности двух видов. В это же время математик В. Вольтерра выявил сходные закономерности для системы хищник – жертва, обрабатывая статистические данные рыбного промысла. Один из выведенных им законов – закон периодического цикла – гласит, что процесс уничтожения одного вида другим может привести к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящих только от коэффициентов роста популяций хищника и жертвы и от исходной относительной численности. Модели А. Лотки и В. Вольтеррапозволили выдвинуть идею, что периодический колебательный режим в популяциях может возникнуть в результате межвидовых отношений и без внешнего периодического воздействия. Эта идея оказалась плодотворной для дальнейшего развития теории динамики численности популяций. Однако сама модель являлась не адекватной, т. е. не описывала действительность, так как в природе практически не обнаруживаются подобные непрерывные осцилляции с постоянной амплитудой у пар видов, связанных по типу хищник – жертва или паразит – хозяин. Уравнения А. Лотки и В. Вольтерра были чрезвычайно упрощенными, так как исходили из целого ряда нереальных допущений: что изменение численности популяции одного вида немедленно вызывает ответную реакцию популяции другого вида, что «аппетиты» хищника беспредельны, поиски жертв случайны, что плодовитость хищников пропорциональна численности всей популяции жертв.
Гомеостаз популяции – поддержание определенной плотности. Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т. д.
Популяции многих видов организмов способны ксаморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций: 1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.
Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.
В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.
В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.
Численность популяций и ее регуляция в природе
Численность любой популяции чрезвычайно динамична, т. е. подвержена постоянным изменениям. Кривая роста численности популяции, показывающая, что она со временем достигает стабильного состояния, – это крайне идеализированная схема событий. На самом деле численность популяции не застывает на одном месте, а постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями. Размах этих колебаний может быть очень различным.
Рис. 1. Типы популяционной динамики: А – стабильный; Б – изменчивый; В – взрывной
Выделяют три типа динамики популяций: стабильный, изменчивый и взрывной (рис. 1). Стабильным считается ход численности при изменениях всего в несколько раз, изменчивым – при колебаниях в десятки раз, а взрывная динамика характеризуется периодическим превышением обычной численности в сотни и тысячи раз.
На численность популяций влияют самые разнообразные факторы: и погода, и обеспеченность пищей, и хищники, и болезни, и возрастной состав, и соотношение полов и возрастных групп в самой популяции, и многие другие.
В этом многообразии, однако, можно четко выделить две группы факторов. Действие одних односторонне. Они влияют на популяцию, но сами не зависят от ее численности и плотности. Таковы в основном все абиотические факторы, например, все погодные условия: температура, дожди, ветры, солнечная радиация, давление и т. п. Они могут обусловить значительную смертность или, наоборот, благоприятствовать размножению. Эти факторы не регулируют плотность популяции, а просто отклоняют ее в ту или иную сторону. Их изучение важно для прогноза численности вида на данной территории.
Вторая группа факторов относится к регуляторам численности популяций. Регуляция – это двустороннее взаимодействие. Она возникает по принципу отрицательной обратной связи, когда рост численности популяции вызывает все увеличивающееся противодействие этому росту. Действие регулирующих факторов зависит от плотности популяции. Чем выше становится численность вида, тем сильнее растет противодействие. При падении численности действие регуляторов ослабевает. По этому принципу на популяцию действуют как другие виды, так и рост собственной плотности.
Действительно, чем выше численность жертв, тем больше пищи для хищников и паразитов, тем быстрее могут распространяться возбудители опасных заболеваний и тем сильнее обостряется конкуренция внутри собственного вида.
Таким образом, факторы, регулирующие численность популяции, т. е. возвращающие ее к норме из состояния переуплотнения, – это в основном межвидовые и внутривидовые отношения, т. е. биотические связи. Именно они удерживают плотность популяции в определенных границах, не допуская виды до критического состояния – подрыва собственных ресурсов.
Однако, несмотря на сложность и переплетенность межвидовых и внутривидовых отношений в природе, некоторые виды могут на время “ускользать” от влияния регуляторов. Разберем, как это происходит, на примере отношений хищник – жертва.
Повышение плотности популяции жертв означает увеличение кормов для хищников. Добыча хищников возрастает. Например, горностай за одну охоту при обилии мышей добывает не одну, а три-четыре особи, больше, чем может съесть. Это быстрая реакция хищников на число жертв, и она часто может остановить рост их численности. Возникает изменчивый тип динамики популяции жертвы по принципу отрицательной обратной связи. Он характерен для видов в тех местах, где у них много постоянно действующих врагов-потребителей. Любое увеличение численности вызывает немедленную ответную реакцию по подавлению этой численности.
Реакция хищника не всегда способна затормозить рост численности жертв, потому что у любой особи потребителя есть предел насыщения.
Если жертвы размножаются быстрее, чем их ловят хищники, рост их популяций продолжается.
Усиление воздействия на жертв связано с размножением самих хищников. Их число, а следовательно, и число потребляемых ими жертв увеличивается при этом в геометрической прогрессии, и их регуляторное влияние на популяции жертв резко возрастает. Число горностаев, например, после богатого кормом года может возрасти в 30–50 раз, их влияние на популяцию жертв увеличится в 120–200 раз.
Во внутривидовых отношениях также есть немедленные и запаздывающие реакции на собственную плотность. Например, территориальное поведение животных отражается на численности данного поколения, а падение плодовитости самок или увеличение доли самцов скажется только на численности будущего потомства.
Рис. 2. Взрывы численности пустынной саранчи в Азии в течение XIX столетия
Таким образом, одни регулирующие факторы останавливают рост плотности популяций почти сразу же, другие – с запозданием. От этого и зависит тип динамики численности. Если преобладает запаздывающая регуляция или вид на время освобождается от действия врагов, возникают взрывы численности (рис. 2).
Что происходит, если антропогенное воздействие ослабляет регуляторные связи в природе? Яркий пример этому – распространение сельскохозяйственных вредителей. До возникновения промышленного земледелия виды, которые мы называем вредителями, не были ими, потому что не размножались в таких количествах, находясь под влиянием многочисленных регуляторов. При сплошной распашке земель, в обедненных видами сообществах тип динамики численности многих насекомых, питающихся культурными растениями, превратился из стабильного в сильно изменчивый или взрывной, доставляя много неприятностей человеку (рис. 3).
Рис. 3. Виды насекомых, ставшие опасными вредителями сельского хозяйства.
Левый столбец сверху вниз: шведская муха; гессенский комарик; жук-кузька; хлебный пилильщик.
Правый столбец сверху вниз: озимая совка; луговой мотылек; клоп вредная черепашка; злаковая тля
Современные представления о динамике популяций дают возможность предсказывать ход численности отдельных видов, а также усиливать или ослаблять регуляторные связи в управлении их численностью.
Обязательным условием для этого является глубокая изученность экологических связей конкретных популяций.