в чем состоит функция рибосомной рнк в клетке
Рибосомальная РНК
Содержание
Рибосомные субчастицы и номенклатура рРНК
На электронно-микроскопических изображениях интактных рибосом заметно, что они состоят из двух отличающихся размерами субчастиц. Связь между этими субчастицами относительно слаба: при изменении параметров среды, ведущему к электростатическому дезэкранированию фосфатных групп рРНК (например, при снижении концентрации ионов магния) рибосома диссоциирует на субчастицы, такая диссоциация обратима: при восстановлении параметров среды субчастицы реассоциируют в исходные рибосомы.
Отношение масс субчастиц составляет
2:1; массы, в свою очередь выражаются в измеряемых напрямую константах седиментации (скорость осаждения в единицах Сведберга, S) при ультрацентрифуговании, именно этот параметр и лёг в основу номенклатуры рРНК и, рибосом и рибосомных субчастиц: используются обозначения вида
Так, например, рибосомная РНК прокариот с коэффициентом седиментации 16 единиц Сведберга обозначается как 16S рРНК.
Поскольку коэффициенты седиментации зависят не только от молекулярной массы, но и от формы частиц, седиментационные коэффициенты при диссоциации неаддитивны: так, например, бактериальные рибосомы с молекулярной массой
3*10 6 Дальтон имеет коэффициент седиментации 70S, обозначается как 70S и диссоциирует на субъединицы 50S и 30S:
70S 
50S + 30S
Рибосомные субчастицы содержат по одной молекуле рРНК большой длины, масса которой составляет
3000 нуклеотидов) и субчастица 30S содержит рРНК 16S (длина
1500 нуклеотидов); большая рибосомная субчастица кроме «длинной» рРНК содержит также одну или две «коротких» рРНК (5S рРНК бактериальных рибосомных субчастиц 50S или 5S и 5.8S рРНК болших рибосомных субчастиц эукариот).
Синтез
Рибосомная РНК составляет большую долю (до 80%) всей клеточной РНК, такое количество рРНК требует интенсивной транскрипции кодирующих её генов. Такая интенсивность обеспечивается большим количеством копий кодирующих рРНК генов: у эукариот насчитывается от нескольких сотен (
У человека гены, кодирующие рРНК, также организованы в группы тандемных повторов, расположеннных в центральных областях короткого плеча 13, 14, 15, 21 и 22-й хромосом.
Синтезируются РНК-полимеразой I в виде длинной молекулы пред-рибосомальной РНК, которая разрезается на отдельные РНК, составляющие основу рибосом. У бактерий и архей начальный транскрипт обычно включает 16S, 23S и 5S рРНК, между которыми находятся удаляемые в процессе обработки пре-рРНК последовательности. Обычно между 16S и 23S рРНК генами расположен один или несколько генов тРНК; так, у E. coli начальный транскрипт такой группы генов имеет следующую последовательность:
Такой транскрипт расщепляется на фрагменты пред-рРНК и тРНК ферментом рибонуклеазой III.
У эукариот 18S, 5.8S и 25/28 рРНК ко-транскрибируются РНК-полимеразой I, в то время как ген 5S рРНК транскибируется РНК-полимеразой III.
У эукариот места сосредоточения генов, кодирующих рРНК, обычно хорошо заметны в ядре клетки, благодаря скоплению вокруг них субъединиц рибосом, самосборка которых происходит тут же. Эти скопления хорошо прокрашиваются цитологическими красителями и известны под названием ядрышко. Соответственно, наличие ядрышек характерно не для всех фаз клеточного цикла: при делении клетки в профазе ядрышко диссоциирует, поскольку синтез рРНК приостанавливается и вновь образуется в конце телофазы при возобновлении синтеза рРНК.
Сравнительный анализ про- и эукариотических рРНК
Рибосомальные РНК (как и рибосомы) прокариот и эукариот отличаются друг от друга, хотя и обнаруживают значительное сходство участков последовательностей. 70S рибосома прокариот состоит из большой 50S субъединицы (построенной на основе двух молекул рРНК — 5S и 23S) и малой 30S субъединицы (построенной на основе 16S рРНК). 80S рибосома эукариот состоит из большой 60S субъединицы (построенной на основе трех молекул рРНК — 5S, 5,8S и 28S) и малой 40S субъединицы (построенной на основе 18S рРНК).
Использование информации о последовательности
Информация о рРНК определённого организма используется в медицине и эволюционной биологии.
Рибосомные РНК
Содержание
Рибосомные субчастицы и номенклатура рРНК
На электронно-микроскопических изображениях интактных рибосом заметно, что они состоят из двух отличающихся размерами субчастиц. Связь между этими субчастицами относительно слаба: при изменении параметров среды, ведущему к электростатическому дезэкранированию фосфатных групп рРНК (например, при снижении концентрации ионов магния) рибосома диссоциирует на субчастицы, такая диссоциация обратима: при восстановлении параметров среды субчастицы реассоциируют в исходные рибосомы.
Отношение масс субчастиц составляет
2:1; массы, в свою очередь выражаются в измеряемых напрямую константах седиментации (скорость осаждения в единицах Сведберга, S) при ультрацентрифуговании, именно этот параметр и лёг в основу номенклатуры рРНК и, рибосом и рибосомных субчастиц: используются обозначения вида
Так, например, рибосомная РНК прокариот с коэффициентом седиментации 16 единиц Сведберга обозначается как 16S рРНК.
Поскольку коэффициенты седиментации зависят не только от молекулярной массы, но и от формы частиц, седиментационные коэффициенты при диссоциации неаддитивны: так, например, бактериальные рибосомы с молекулярной массой
3*10 6 Дальтон имеет коэффициент седиментации 70S, обозначается как 70S и диссоциирует на субъединицы 50S и 30S:
70S 50S + 30S
Рибосомные субчастицы содержат по одной молекуле рРНК большой длины, масса которой составляет
3000 нуклеотидов) и субчастица 30S содержит рРНК 16S (длина
1500 нуклеотидов); большая рибосомная субчастица кроме «длинной» рРНК содержит также одну или две «коротких» рРНК (5S рРНК бактериальных рибосомных субчастиц 50S или 5S и 5.8S рРНК болших рибосомных субчастиц эукариот).
Синтез
Рибосомная РНК составляет большую долю (до 80%) всей клеточной РНК, такое количество рРНК требует интенсивной транскрипции кодирующих её генов. Такая интенсивность обеспечивается большим количеством копий кодирующих рРНК генов: у эукариот насчитывается от нескольких сотен (
У человека гены, кодирующие рРНК, также организованы в группы тандемных повторов, расположеннных в центральных областях короткого плеча 13, 14, 15, 21 и 22-й хромосом.
Синтезируются РНК-полимеразой I в виде длинной молекулы пред-рибосомальной РНК, которая разрезается на отдельные РНК, составляющие основу рибосом. У бактерий и архей начальный транскрипт обычно включает 16S, 23S и 5S рРНК, между которыми находятся удаляемые в процессе обработки пре-рРНК последовательности. Обычно между 16S и 23S рРНК генами расположен один или несколько генов тРНК; так, у E. coli начальный транскрипт такой группы генов имеет следующую последовательность:
Такой транскрипт расщепляется на фрагменты пред-рРНК и тРНК ферментом рибонуклеазой III.
У эукариот 18S, 5.8S и 25/28 рРНК ко-транскрибируются РНК-полимеразой I, в то время как ген 5S рРНК транскибируется РНК-полимеразой III.
У эукариот места сосредоточения генов, кодирующих рРНК, обычно хорошо заметны в ядре клетки, благодаря скоплению вокруг них субъединиц рибосом, самосборка которых происходит тут же. Эти скопления хорошо прокрашиваются цитологическими красителями и известны под названием ядрышко. Соответственно, наличие ядрышек характерно не для всех фаз клеточного цикла: при делении клетки в профазе ядрышко диссоциирует, поскольку синтез рРНК приостанавливается и вновь образуется в конце телофазы при возобновлении синтеза рРНК.
Сравнительный анализ про- и эукариотических рРНК
Рибосомальные РНК (как и рибосомы) прокариот и эукариот отличаются друг от друга, хотя и обнаруживают значительное сходство участков последовательностей. 70S рибосома прокариот состоит из большой 50S субъединицы (построенной на основе двух молекул рРНК — 5S и 23S) и малой 30S субъединицы (построенной на основе 16S рРНК). 80S рибосома эукариот состоит из большой 60S субъединицы (построенной на основе трех молекул рРНК — 5S, 5,8S и 28S) и малой 40S субъединицы (построенной на основе 18S рРНК).
Использование информации о последовательности
Информация о рРНК определённого организма используется в медицине и эволюционной биологии.
Рибосомная РНК
Содержание
Рибосомные субчастицы и номенклатура рРНК
На электронно-микроскопических изображениях интактных рибосом заметно, что они состоят из двух отличающихся размерами субчастиц. Связь между этими субчастицами относительно слаба: при изменении параметров среды, ведущему к электростатическому дезэкранированию фосфатных групп рРНК (например, при снижении концентрации ионов магния) рибосома диссоциирует на субчастицы, такая диссоциация обратима: при восстановлении параметров среды субчастицы реассоциируют в исходные рибосомы.
Отношение масс субчастиц составляет
2:1; массы, в свою очередь выражаются в измеряемых напрямую константах седиментации (скорость осаждения в единицах Сведберга, S) при ультрацентрифуговании, именно этот параметр и лёг в основу номенклатуры рРНК и, рибосом и рибосомных субчастиц: используются обозначения вида
Так, например, рибосомная РНК прокариот с коэффициентом седиментации 16 единиц Сведберга обозначается как 16S рРНК.
Поскольку коэффициенты седиментации зависят не только от молекулярной массы, но и от формы частиц, седиментационные коэффициенты при диссоциации неаддитивны: так, например, бактериальные рибосомы с молекулярной массой
3*10 6 Дальтон имеет коэффициент седиментации 70S, обозначается как 70S и диссоциирует на субъединицы 50S и 30S:
70S 50S + 30S
Рибосомные субчастицы содержат по одной молекуле рРНК большой длины, масса которой составляет
3000 нуклеотидов) и субчастица 30S содержит рРНК 16S (длина
1500 нуклеотидов); большая рибосомная субчастица кроме «длинной» рРНК содержит также одну или две «коротких» рРНК (5S рРНК бактериальных рибосомных субчастиц 50S или 5S и 5.8S рРНК болших рибосомных субчастиц эукариот).
Синтез
Рибосомная РНК составляет большую долю (до 80%) всей клеточной РНК, такое количество рРНК требует интенсивной транскрипции кодирующих её генов. Такая интенсивность обеспечивается большим количеством копий кодирующих рРНК генов: у эукариот насчитывается от нескольких сотен (
У человека гены, кодирующие рРНК, также организованы в группы тандемных повторов, расположеннных в центральных областях короткого плеча 13, 14, 15, 21 и 22-й хромосом.
Синтезируются РНК-полимеразой I в виде длинной молекулы пред-рибосомальной РНК, которая разрезается на отдельные РНК, составляющие основу рибосом. У бактерий и архей начальный транскрипт обычно включает 16S, 23S и 5S рРНК, между которыми находятся удаляемые в процессе обработки пре-рРНК последовательности. Обычно между 16S и 23S рРНК генами расположен один или несколько генов тРНК; так, у E. coli начальный транскрипт такой группы генов имеет следующую последовательность:
Такой транскрипт расщепляется на фрагменты пред-рРНК и тРНК ферментом рибонуклеазой III.
У эукариот 18S, 5.8S и 25/28 рРНК ко-транскрибируются РНК-полимеразой I, в то время как ген 5S рРНК транскибируется РНК-полимеразой III.
У эукариот места сосредоточения генов, кодирующих рРНК, обычно хорошо заметны в ядре клетки, благодаря скоплению вокруг них субъединиц рибосом, самосборка которых происходит тут же. Эти скопления хорошо прокрашиваются цитологическими красителями и известны под названием ядрышко. Соответственно, наличие ядрышек характерно не для всех фаз клеточного цикла: при делении клетки в профазе ядрышко диссоциирует, поскольку синтез рРНК приостанавливается и вновь образуется в конце телофазы при возобновлении синтеза рРНК.
Сравнительный анализ про- и эукариотических рРНК
Рибосомальные РНК (как и рибосомы) прокариот и эукариот отличаются друг от друга, хотя и обнаруживают значительное сходство участков последовательностей. 70S рибосома прокариот состоит из большой 50S субъединицы (построенной на основе двух молекул рРНК — 5S и 23S) и малой 30S субъединицы (построенной на основе 16S рРНК). 80S рибосома эукариот состоит из большой 60S субъединицы (построенной на основе трех молекул рРНК — 5S, 5,8S и 28S) и малой 40S субъединицы (построенной на основе 18S рРНК).
Использование информации о последовательности
Информация о рРНК определённого организма используется в медицине и эволюционной биологии.
В чем состоит функция рибосомной рнк в клетке
Рибонуклеи́новые кисло́ты (РНК) — нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты, рибоза (в отличие от ДНК, содержащей дезоксирибозу) и азотистые основания — аденин, цитозин, гуанин и урацил (в отличие от ДНК, содержащей вместо урацила тимин). Эти молекулы содержатся в клетках всех живых организмов, а также в некоторых вирусах.
Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами — РНК-полимеразами. Затем матричные РНК (мРНК), принимают участие в процессе, называемом трансляцией. Трансляция — это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.
Для одноцепочечных РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а рибосомные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.
Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так малые ядерные РНК принимают участие в сплайсинге эукариотических матричных РНК и т. д.
Помимо того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (напр., теломеразы) у некоторых РНК обнаружена собственная энзиматическая активность, например способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами.
Геномы некоторых вирусов состоят из РНК, то есть у них она выполняет роль, которую у высших организмов выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК — первая молекула, которая была способна к самовоспроизведению в добиологических системах.
Содержание
История изучения
Химический состав и модификации мономеров
Структура
Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоцииируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами.
Сравнение с ДНК
Между ДНК и РНК есть три основных отличия:
Синтез
Типы РНК
Участвующие в трансляции
Информация о последовательности аминокислот белка содержится в мРНК. Три последовательных нуклеотида (кодон) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскирибированный предшественник мРНК или пре-мРНК процессируется с образованием зрелой мРНК. Процессинг включает удаление некодирующих белок последовательностей (интронов). После этого мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.
Участвующие в регуляции генов
В процессинге РНК
Геномы, состоящие из РНК
Как и ДНК, РНК может хранить информацию о биологических процессах. РНК может использоваться в качестве генома вирусов и вирусоподобных частиц. РНК-геномы можно разделить на те, которые не имеют промежуточной стадии ДНК и которые для размножения копируются в ДНК-копию и обратно (ретровирусы).
РНК-содержащие вирусы
Многие вирусы, например, вирус гриппа, на всех стадиях содержат геном, состоящий исключительно из РНК. РНК содержится внутри обычно белковой оболочки и реплицируется с помощью закодированных в ней РНК-зависимых РНК-полимераз. Вирусные геномы, состоящие из РНК разделяются на
Ретровирусы и ретротранспозоны
У других вирусов РНК-геном есть в течение только одной из фаз жизненного цикла. Вирионы так называемых ретровирусов содержат молекулы РНК, которые при попадании в клетки хозяина служат матрицей для синтеза ДНК-копии. В свою очередь, с матрицы ДНК считывается РНК-геном. Кроме вирусов обратную транскрипции применяют и класс мобильных элементов генома — ретротранспозоны [51]
Гипотеза РНК-мира
В чем состоит функция рибосомной рнк в клетке
Третий тип РНК — это рибосомная РНК, из которой примерно на 60% состоит рибосома. Оставшуюся часть рибосомы составляют около 75 структурных белков и ферментов, необходимых для синтеза белка.
Рибосомы — цитоплазматические органеллы, на которых происходит синтез белка. Рибосомы могут функционировать только в комплексе с двумя другими типами РНК — транспортной РНК, доставляющей аминокислоты к строящейся молекуле белка, и матричной РНК, служащей источником информации, необходимой для сборки заданной последовательности аминокислот.
Таким образом, рибосому можно сравнить с мастерской по производству белковых молекул.
Образование рибосом в ядрышках. Гены, отвечающие за синтез рибосомной РНК, располагаются в пяти парах хромосом и представлены в виде множества копий, что позволяет одновременно синтезировать большое количество рибосомной РНК, необходимой для реализации клеточных функций.
Сформировавшиеся рибосомы накапливаются в ядрышках— специализированных структурах ядра, связанных с хромосомами. Если клетка синтезирует много белка, в ней образуется большое количество рибосомной РНК, поэтому ядрышки в этой клетке крупные. Напротив, в клетках, синтезирующих мало белка, ядрышки бывают даже не видны. Рибосомная РНК в ядрышках связывается с рибосомными белками с образованием глобулярных частиц, представляющих собой отдельные субъединицы рибосомы. Эти субъединицы отделяются от ядрышка, выходят из ядра через поры ядерной мембраны и распределяются почти по всей цитоплазме. Попав в цитоплазму, субъединицы собираются в зрелую функционирующую рибосому. Зрелых рибосом в ядре нет, поэтому синтез белка осуществляется только в цитоплазме клетки.
Синтез белка на рибосомах клетки
Прикрепившись к рибосоме, матричная РНК продвигается вдоль нее, начиная с того конца, на котором находится инициирующий кодон. По мере движения матричной РНК вдоль рибосомы постепенно формируется молекула белка. Этот процесс получил название трансляции. Рибосома считывает кодоны матричной РНК примерно так же, как воспроизводящая магнитная головка «читает» запись на движущейся по ней магнитофонной ленте. После того как терминирующий кодон открепится от рибосомы, синтез молекулы белка прекращается, и она оказывается свободно лежащей в цитоплазме.
Полирибосомы. Одна матричная РНК может осуществлять синтез белковых молекул сразу на нескольких рибосомах, поскольку к ее инициирующему кодону могут поочередно прикрепляться одна рибосома за другой. При этом на каждой рибосоме будут находиться молекулы одного и того же белка на разных стадиях синтеза. На одной цепи матричной РНК могут находиться от 3 до 10 рибосом, такие группы рибосом называют полирибосомами.
Важно подчеркнуть, что матричная РНК может осуществлять синтез белка на любой рибосоме. Другими словами, рибосомы неспецифичны по отношению к конкретному белку. Образно говоря, рибосомы — это производственные предприятия, на которых проводят химические реакции.
Рибосомы в большом количестве связываются с мембраной эндоплазматического ретикулума. Это обусловлено тем, что начальные отрезки синтезируемых белковых молекул несут аминокислотные последовательности, быстро связывающиеся со специфическими рецепторами на мембране ретикулума, благодаря чему эти молекулы белка проходят через мембрану эндоплазматического ретикулума и оказываются в его просвете. Участки ретикулума, на которых идет синтез и транспортировка молекул белка через мембрану, имеют зернистую поверхность.
Движение молекулы матричной РНК по двум рибосомам.
В момент прохождения кодона по поверхности рибосомы соответствующая аминокислота прикрепляется к растущей полипептидной цепи (показана около правой рибосомы).
Транспортные РНК доставляют аминокислоты к растущей полипептидной цепи. 
Общий вид рибосом и их функциональная связь с матричной РНК,
транспортной РНК и эндоплазматическим ретикулумом во время синтеза белка.
Нужно подчеркнуть, что трансляция одной цепи матричной РНК осуществляется сразу на нескольких рибосомах и образующийся белок попадает внутрь эндоплазматического ретикулума, проходя через его мембрану.
Следует также отметить, что большинство синтезированных на рибосомах белков (ферментов и внутриклеточных структурных белков) попадают непосредственно в цитозоль, а не в просвет ретикулума (исключение составляют лишь железистые клетки, где белок накапливается в большом количестве секреторных гранул).
Стадии синтеза белка включают три этапа: (1) активация аминокислот при взаимодействии с АТФ и образование комплекса с аденозинмонофосфатом; на каждую такую реакцию затрачивается энергия двух макроэргических фосфатных связей; (2) связывание активированных аминокислот, обладающих избытком энергии, со специфическими транспортными РНК и образование комплекса аминокислота-мРНК с одновременным высвобождением аденозинмонофосфата; (3) прикрепление антикодона транспортной РНК, несущей аминокислоту, к кодону матричной РНК на рибосоме с выстраиванием определенной аминокислотной последовательности, образующей молекулу белка.
Под действием фермента пептидилтрансферазы (одного из рибосомальных белков) между соседними аминокислотами образуются пептидные связи, благодаря которым аминокислотная последовательность постепенно удлиняется. Эти реакции требуют дополнительной энергии, высвобождающейся при разрыве двух макроэргических фосфатных связей, поэтому для прикрепления каждой аминокислоты к растущей пептидной цепи в общей сложности используются четыре фосфатные связи. Таким образом, синтез белка— один из самых энергоемких внутриклеточных процессов.
Суть этой реакции заключается в отщеплении иона гидроксила (ОН-) от СООН-конца первой аминокислоты и иона водорода (Н+) от NH2-конца другой аминокислоты. Отщепленные ионы гидроксила и водорода взаимодействуют с образованием воды, а химически активные участки соседних аминокислот связываются друг с другом, превращаясь в единую молекулу. Такой вид соединения аминокислот называют пептидной связью. С прикреплением каждой новой аминокислоты к растущей полипептидной цепи добавляется одна пептидная связь.
Тысячи ферментов, синтез которых осуществляется изложенным способом, участвуют практически во всех остальных реакциях, протекающих в клетке. Ферменты опосредуют синтез липидов, гликогена, пуринов, пиримидинов и сотен других веществ. Благодаря этим веществам клетка способна выполнять множество своих функций.
Основные реакции синтеза белка.
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»