в чем содержатся фотосинтетические пигменты
В чем содержатся фотосинтетические пигменты
9.3.2. Фотосинтетические пигменты
Таблица 9.4. Главные фотосинтетические пигменты, их цвет и распространение
Хлорофиллы
Рис. 9.9. Спектры поглощения хлорофиллов a и b и каротиноидов
Связь такой структуры с функцией можно описать следующим образом:
а) длинный хвост растворим в липидах (т. е. он гидрофобный) и таким образом удерживает молекулу в мембране тилакоида;
б) голова гидрофильная (т. е. обладает сродством к воде), и поэтому она обычно лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы;
в) для лучшего поглощения света плоскость головы расположена параллельно плоскости мембраны;
г) модификация боковых групп на голове приводит к изменениям в спектре поглощения, в результате чего меняется и количество поглощаемой энергии света;
д) поглощение световой энергии головой приводит к эмиссии электронов.
9.6. Чем отличается спектр поглощения хлорофилла а от спектра поглощения хлорофилла b?
Каротиноиды
Каротиноиды имеют три максимума поглощения в сине-фиолетовой области спектра (рис. 9.9); они не только функционируют как дополнительные пигменты, но и защищают хлорофилл от избытка света и от окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.
Рис. 9.11. Строение β-каротина
Спектры поглощения и спектры действия
Рис. 9.12. Сравнение спектра действия фотосинтеза со спектром поглощения фотосинтетических пигментов
Возбуждение пигментов светом
Во время световых реакций фотосинтеза возбужденные пигменты теряют электроны, и на их месте в молекулах остаются положительные «дырки», например:
Главные и вспомогательные пигменты
Существует два главных пигмента, это две формы хлорофилла а; их обозначают Р690 и Р700 (см. ниже). Сокращение Р означает «пигмент» (pigment). К вспомогательным пигментам относятся другие формы хлорофилла (в том числе все остальные формы хлорофилла а) и каротиноиды.
Фотосинтетические единицы и реакционные центры
За последние двадцать лет мы многое узнали о расположении пигментов и связанных с ними молекул в мембранах тилакоидов. В настоящее время принято считать, что существует два типа фотосинтетических единиц, которые называют фотосистемами I и II (ФСI и ФСII). Каждая из этих единиц состоит из набора молекул вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну молекулу главного пигмента. Последняя называется реакционным центром; в нем энергия света используется для осуществления химической реакции. Именно здесь происходит преобразование световой энергии в химическую, и именно оно является центральным событием фотосинтеза.
Рис. 9.13. Тилакоиды хлоропласта, выявленные методом замораживания-скалывания. Видна поверхность скола мембран самих гран и между ними. Обратите внимание на агрегаты частиц на этих мембранах
§ 22. Фотосинтетические пигменты. Световая фаза фотосинтеза
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 11 класс |
| Книга: | § 22. Фотосинтетические пигменты. Световая фаза фотосинтеза |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Среда, 8 Декабрь 2021, 23:19 |
Оглавление
В отличие от гетеротрофов, которым необходимы готовые органические соединения, автотрофы способны синтезировать их из неорганических веществ. Процессы биосинтеза относятся к пластическому обмену и, следовательно, сопровождаются поглощением энергии. Из курса биологии 10-го класса вам известно, что некоторые бактерии (железобактерии, бесцветные серобактерии, нитрифицирующие, водородные) для образования органических соединений используют энергию, которая выделяется при окислении неорганических веществ. Такие организмы называются хемоавтотрофами. Однако большинство автотрофных организмов использует для этого энергию света. Они составляют группу фотоавтотрофов.
Понятие фотосинтеза. К фотоавтотрофам относятся зеленые растения, водоросли, цианобактерии *зеленые и пурпурные серобактерии* и др. В процессе фотосинтеза с помощью специальных пигментов они поглощают световую энергию и преобразуют ее в энергию химических связей органических веществ. Исходным материалом для синтеза органических соединений являются такие неорганические вещества, как углекислый газ и вода. Таким образом, фотосинтез — это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, протекающий с поглощением энергии света при участии фотосинтетических пигментов.
*В XVII в. нидерландский исследователь Я. ван Гельмонт посадил в горшок с землей ветвь ивы, предварительно взвесив как почву, так и побег растения. В течение 5 лет он выращивал иву, не добавляя в горшок ничего, кроме воды. Затем ученый снова взвесил почву и растение. Оказалось, что масса ивы за эти годы увеличилась почти на 75 кг, в то время как масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого ван Гельмонт пришел к выводу о том, что вещества растений образуются только из воды, а не из почвы и воздуха. Это ошибочное мнение было распространено до конца XVIII в.
В 1771 г. британский естествоиспытатель Дж. Пристли поместил живую веточку мяты в закрытый сосуд, воздух в котором был «испорчен горением свечи». Через несколько дней он обнаружил, что свеча в этом сосуде снова могла гореть, и сделал заключение о том, что растения способны «исправлять воздух». Следовательно, открытие фотосинтеза принадлежит Дж. Пристли. В то время он полагал, что воздух — это единое вещество, которое переходит из одной формы в другую. Дальнейшие опыты привели Дж. Пристли к открытию кислорода, и в 1778 г. он доказал, что при фотосинтезе растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Когда Дж. Пристли награждали медалью за его достижения, ученый сказал: «Благодаря этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу».
Однако Дж. Пристли не обратил внимания на то, что фотосинтез протекает только при наличии света. Это установил голландский физиолог Я. Ингенхауз. Он погружал ветвь растения в воду и наблюдал выделение пузырьков кислорода на свету. В темноте образование кислорода прекращалось. В 1796 г. Ингенхауз вывел следующее уравнение фотосинтеза:
углекислый газ + вода = растительные ткани + кислород.*
Фотосинтетические пигменты и их локализация. Как вы знаете, у растений и водорослей фотосинтез происходит в хлоропластах, внутренняя мембрана которых образует уплощенные мешочки — тилакоиды. В мембранах тилакоидов содержатся фотосинтетические пигменты — окрашенные органические соединения, обеспечивающие поглощение света в процессе фотосинтеза.
* Фотосинтезирующие бактерии, как и другие прокариоты, не имеют настоящих мембранных органоидов, а значит, и хлоропластов. Процесс фотосинтеза протекает у них в цитоплазме, с участием хорошо развитых мембранных структур, которые образуются путем впячивания плазмалеммы внутрь клетки.*
*Каждый пигмент способен поглощать свет только в определенной части спектра (т. е. электромагнитные волны определенной длины), остальные световые волны отражаются. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают ту или иную окраску — зеленую, желтую, оранжевую и т. д. Фотосинтетические пигменты растений и большинства водорослей представлены хлорофиллами и каротиноидами. У красных водорослей и цианобактерий в фотосинтезе также участвуют пигменты фикобилины. Важнейшая роль в процессе фотосинтеза принадлежит хлорофиллам.
*Хлорофиллы окрашены в различные оттенки зеленого цвета. Например, хлорофилл а имеет сине-зеленую окраску, хлорофилл b — желто-зеленую. Это связано с тем, что хлорофиллы поглощают свет преимущественно в сине-фиолетовой и красной частях спектра (рис. 22.2) и отражают световые волны, дающие при смешивании зеленый цвет.*
*Хлорофилл а есть у всех растений, водорослей и цианобактерий, хлорофилл b — у растений и некоторых водорослей (зеленых, эвгленовых и др.). Бурые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, красные — хлорофилл d.
Фотосинтезирующие бактерии, за исключением цианобактерий, вместо хлорофиллов содержат различные бактериохлорофиллы (a, b, c, d и др.). По структуре они сходны с хлорофиллами, но способны поглощать красный свет большей длины волны и даже инфракрасное излучение. Это позволяет фотоавтотрофным прокариотам (например, зеленым и пурпурным серобактериям) использовать часть спектра, недоступную для других фотосинтезирующих организмов.*
Каротины имеют желтую, оранжевую или красную окраску и содержатся в хлоропластах и хромопластах растений. В зеленых листьях они «замаскированы» большим количеством хлорофиллов, однако становятся хорошо заметными осенью, когда из-за разрушения хлорофиллов листья меняют окраску.*
*Наиболее известными каротинами являются желто-оранжевый β-каротин и красный ликопин. β-каротин, содержащийся в листьях всех растений, корнеплодах моркови, плодах шиповника и т. д., является провитамином А для человека. Ликопин обнаружен во многих растениях. Это главный пигмент, определяющий окраску томатов и мякоти плодов арбуза.*
*Желтые, оранжевые, бурые и коричневые ксантофиллы характерны для растений, бурых и некоторых других водорослей.
Каротиноиды наиболее интенсивно поглощают синие и фиолетовые лучи спектра (см. рис. 22.2). Располагаясь в мембранах тилакоидов, они не только участвуют в поглощении световой энергии, но и защищают менее устойчивые хлорофиллы от избытка света и окисления кислородом, который выделяется при фотосинтезе.
Как уже отмечалось, для красных водорослей и цианобактерий, помимо хлорофиллов и каротиноидов, характерно наличие фикобилинов. Это преимущественно красные (фикоэритрин) и синие (фикоцианин) пигменты, способные поглощать оранжевый, желтый и зеленый свет, недоступный хлорофиллам и каротиноидам (см. рис. 22.2).*
*Фикобилины — гидрофильные пигменты, поэтому они не могут располагаться внутри мембран тилакоидов как каротиноиды или гидрофобные хвосты молекул хлорофиллов. В комплексе с особыми белками фикобилины образуют светопоглощающие структуры, которые прикрепляются к поверхности мембран тилакоидов.*
*Таким образом, наличие дополнительных фотосинтетических пигментов обеспечивает поглощение более широкого диапазона световых лучей. Это особенно важно для фотоавтотрофов, живущих в условиях недостаточного освещения, например для красных водорослей, которые обитают на глубинах до 200 м.*
Молекулы фотосинтетических пигментов, объединяясь со специальными белками, формируют сложные структуры, пронизывающие мембрану тилакоидов. Такие пигмент-белковые комплексы называются фотосистемами.
Известно два вида фотосистем — фотосистема I (ФС I) и фотосистема II (ФС II). В состав каждой из них входит светособирающая антенна, образованная *несколькими сотнями* молекул пигментов, реакционный центр и переносчики электронов (рис. 22.3). Пигменты, входящие в состав светособирающей антенны, поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр. Он представлен особой молекулой хлорофилла а — так называемой молекулой-ловушкой. Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбужденное состояние. Один из ее электронов *перемещается на более высокий энергетический уровень, а затем* присоединяется к специальному переносчику. Сама молекула-ловушка при этом окисляется.
*Одно из различий между фотосистемами заключается в том, что реакционный центр ФС I представляет собой молекулу хлорофилла а, максимум поглощения которой приходится на свет с длиной волны 700 нм. Эта форма хлорофилла обозначается как Р700 (P — сокращение от англ. pigment). Молекула-ловушка ФС II наиболее интенсивно поглощает световые волны длиной 680 нм — это хлорофилл P680.*
Другое важное отличие фотосистем связано с тем, что в состав ФС II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий на свету фотолиз воды — расщепление молекул воды с образованием кислорода (О2), электронов ( е – ) и протонов (Н + ):
*Установлено, что данный процесс протекает с участием ионов марганца и кальция.*
Полученные при этом электроны ФС II использует для восстановления своей молекулы-ловушки, *т. е. хлорофилла Р680*. В ФС I отсутствует подобный ферментный комплекс, и, следовательно, она не способна использовать воду в качестве источника электронов для восстановления молекулы *Р700*.
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы — световую и темновую. Световая фаза осуществляется на мембранах тилакоидов и только при наличии света. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропласта и не требуют света, однако для них необходимы продукты световой фазы. Поэтому темновая фаза происходит практически одновременно со световой.
*Как уже упоминалось, мембрана тилакоидов содержит фотосистемы. Кроме того, в ее состав входят ферментные комплексы АТФ-синтетазы и вещества, образующие ЭТЦ — электрон-транспортную цепь (рис. 22.4). В этом заключается сходство мембраны тилакоидов с внутренней мембраной митохондрий, особенности которой были рассмотрены в § 21. Компоненты ЭТЦ тилакоидов отличаются от митохондриальных — в мембране тилакоидов содержатся другие виды цитохромов и некоторые специфические переносчики. Однако ЭТЦ хлоропластов и митохондрий функционируют сходным образом, обеспечивая последовательную передачу электронов от одного переносчика к другому.*
Световая фаза фотосинтеза. Процессы, протекающие в световой фазе, можно представить следующим образом.
1. Пигменты обеих фотосистем поглощают свет. Полученная энергия передается в реакционные центры на молекулы-ловушки, которые переходят в возбужденное состояние и отдают электроны переносчикам.
Электрон из ФС I транспортируется переносчиками ЭТЦ на внешнюю сторону тилакоида. Электрон из ФС II с помощью переносчиков доставляется в ФС I и восстанавливает молекулу-ловушку этой фотосистемы. ФС II, как вы уже знаете, восстанавливает свою молекулу-ловушку за счет электронов, полученных при фотолизе воды.
Кислород, который образуется при фотолизе воды, выделяется из хлоропласта в гиалоплазму клетки, затем в окружающую среду, а протоны (Н + ) накапливаются внутри тилакоида.
2. Накопление протонов внутри тилакоида ведет к возникновению на его мембране электрохимического потенциала. Когда концентрация протонов достигает определенного уровня, они устремляются в строму хлоропласта, проходя через каналы АТФ-синтетазы. При этом АТФ-синтетаза использует энергию движения протонов для синтеза АТФ.
*3. На внешней стороне тилакоида происходит восстановление кофермента НАДФ + за счет присоединения к нему электронов и протонов:
НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат (полное название приводится не для запоминания) является переносчиком атомов водорода в процессе фотосинтеза. По структуре и функциям он сходен с коферментом НАД, участвующим в клеточном дыхании и брожении, и отличается от него только наличием дополнительного остатка фосфорной кислоты.*
Таким образом, в ходе световой фазы энергия света поглощается и преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ, происходит расщепление воды с выделением кислорода и накопление атомов водорода *в форме НАДФ ∙ Н+Н + *. Продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ, *восстановленный НАДФ* и кислород. Кислород — побочный продукт фотосинтеза, он выделяется в окружающую среду. АТФ и *НАДФ ∙ Н+Н + * используются в темновой фазе фотосинтеза.
*Выделение молекулярного кислорода как побочного продукта фотолиза воды характерно для растений, водорослей и цианобактерий. Это так называемый оксигенный фотосинтез.
Многие фотосинтезирующие бактерии (например, пурпурные и зеленые серобактерии) не осуществляют фотолиз воды. В качестве источника электронов для восстановления фотосистем они используют другие вещества — сероводород, серу, молекулярный водород и др. Такой тип фотосинтеза не сопровождается выделением кислорода и называется аноксигенным.*
Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, который происходит с поглощением световой энергии при участии фотосинтетических пигментов. Выделяют три основных группы фотосинтетических пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы поглощают свет преимущественно в сине-фиолетовой и красной частях спектра, каротиноиды — в сине-фиолетовой. Фикобилины способны поглощать оранжевый, желтый и зеленый свет, недоступный хлорофиллам и каротиноидам.
У растений и водорослей фотосинтез протекает в хлоропластах: световая фаза — на мембранах тилакоидов и только на свету, темновая — в строме, независимо от наличия света. В световой фазе происходит поглощение света пигментами, фотолиз воды, синтез АТФ и восстановление НАДФ. Один из продуктов этой фазы — кислород выделяется в окружающую среду. Другие продукты — АТФ и НАДФ ∙ Н+Н + используются в темновой фазе.
