Наиболее часто упоминаемые функции хорды: как ткань средней линии, которая обеспечивает направляющие сигналы для окружающих тканей во время развития, как место прикрепления мышц и как позвоночный предшественник. [1]
У земноводных и рыб
В людях
Хорда секретирует белок, называемый звуковым ежом (SHH), ключевой морфоген, регулирующий органогенез и играющий важную роль в передаче сигналов о развитии двигательных нейронов. [15] Секреция SHH хордой устанавливает вентральный полюс дорсально-вентральной оси у развивающегося эмбриона.
Сценарии эволюционного происхождения хорды были всесторонне рассмотрены Annona, Holland и D’Aniello (2015). [19] Они указывают на то, что, хотя многие из этих идей не получили должной поддержки в области молекулярной филогенетики и генетики развития, две из них были фактически возрождены под влиянием современных молекулярных подходов (первый предполагает, что хорда эволюционировала де novo у хордовых, а второй выводит его из гомологичной структуры, аксохорды, которая присутствовала у кольчатых предков хордовых). Выбор между этими двумя сценариями (или, возможно, еще не предложен) должен быть облегчен более тщательными исследованиями сетей регуляции генов у широкого спектра животных.
Постэмбриональная задержка
У большинства позвоночных хорда развивается во вторичные структуры. У других хордовых хорда сохраняется как важная анатомическая структура. Эволюция хорды внутри филума Chordata подробно рассмотрена Холландом и Соморжай (2020). [20]
Следующие организмы сохраняют постэмбриональную хорду:
Внутри Амфиоксуса
Хорда ланцетника выступает за передний конец нервной трубки. Этот выступ служит второй цели, позволяя животному зарываться в отложения на мелководье. Там амфиоксус является фильтрующим питателем и проводит большую часть своей жизни частично погруженным в отложения. [4]
Хорду часто называют примитивным позвоночником. Слово нотохорд происходит от греческих словнотос (назад) ихорд (шнур). Это жесткий хрящевой стержень, который присутствует на определенной стадии разви
Содержание:
Хорду часто называют примитивным позвоночником. Слово нотохорд происходит от греческих словнотос (назад) ихорд (шнур). Это жесткий хрящевой стержень, который присутствует на определенной стадии развития у всех хордовых. Некоторые организмы, такие как африканские двоякодышащие рыбы, головастики и осетровые, сохраняют постэмбриональную хорду. Хорда образуется во время гаструляции (ранняя фаза развития большинства животных) и проходит вдоль оси от головы до хвоста. Исследования хорды сыграли важную роль в понимании учеными развития центральной нервной системы животных.
Структура нотохорда
Нотохорды обеспечивают жесткую, но гибкую структуру, которая позволяет прикреплять мышцы, что считается преимуществом как для индивидуального развития, так и для эволюции. Он сделан из материала, похожего на хрящ, ткань кончика носа и хрящевой скелет акулы.
Развитие нотохорда
Развитие хорды известно как нотогенез. У некоторых хордовых хорда представлена как стержень из клеток, который лежит под нервным канатиком и параллельно ему, обеспечивая ему опору. У некоторых животных, таких как туникаты или морские сквирты, на личиночной стадии есть хорда. У позвоночных хорда обычно присутствует только на стадии эмбриона.
В анатомия, то нотохорда представляет собой гибкий стержень из материала, подобного хрящ. Если разновидность имеет нотохорд на любой стадии своего жизненный цикл, это по определению хордовый. Нотохорда проходит по переднезадний («спереди назад»), обычно ближе к оси спинной чем вентральный поверхность животного и состоит из клетки полученный из мезодерма.
Наиболее часто упоминаемые функции хорды: как ткань по средней линии, которая обеспечивает направляющие сигналы для окружающих тканей во время развития, как место прикрепления мышц и как позвоночный предшественник. [1]
В Ланцетник хорда сохраняется на протяжении всей жизни как основная структурная опора тела. В Оболочки хорда присутствует только в личиночной стадии, а у взрослого животного полностью отсутствует. В позвоночные хорда развивается в позвоночник, становясь позвонок и межпозвоночного диска то центр которого сохраняет структуру, аналогичную исходной хорде. [2] [1]
Содержание
Структура
Хорда представляет собой длинную палочковидную структуру, которая развивается дорсальнее кишечника и вентральнее нервной трубки. Хорда состоит в основном из ядра гликопротеинов, заключенных в оболочку из коллагеновых волокон, намотанных на две противоположные стороны. спирали. Гликопротеины хранятся в вакуолизированных тургидных клетках. Угол между этими волокнами определяет, приведет ли повышенное давление в сердцевине к укорочению и утолщению по сравнению с удлинением и утонением. [3]
Сокращение этих мышечных волокон приводит к движению из стороны в сторону, напоминающему плавание. Усиленная хорда предотвращает движение за счет телескопического движения, например, движения хорды. дождевой червь. [4]
Роль в сигнализации и развитии
Хорда играет ключевую роль в передаче сигналов и координации развития. Эмбрионы современных позвоночных образуют временные хордовые структуры во время гаструляция. Найдена хорда вентральный к нервная трубка.
Нотогенез развитие нотохорда эпибласты которые образуют пол амнион полость. [5] Хорда-предшественник происходит из клеток, мигрирующих из примитивный узел и яма. [6] Хорда образуется во время гаструляция и вскоре после этого вызывает образование нервная пластинка (нейруляция), синхронизируя развитие нервная трубка. На вентральный аспект нервной борозды осевое утолщение энтодерма происходит. (У двуногих хордовых, например, людей, эта поверхность правильно именуется передний поверхность). Это утолщение выглядит как борозда (хордальная борозда), края которой анастомозируют (входят в контакт) и таким образом превращают ее в твердый стержень клеток многоугольной формы (хорда), который затем отделяется от энтодермы. [ нужна цитата ]
У позвоночных он распространяется на всю длину будущего позвоночного столба и достигает переднего конца позвоночного столба. средний мозг, где заканчивается крючковидным концом в районе будущего спинка спинки из клиновидной кости. Первоначально он существует между нервной трубкой и энтодермой желточного мешка; вскоре хорда отделяется от них мезодерма, который растет медиально и окружает его. Из мезодермы, окружающей нервную трубку и хорду, череп, позвоночник и мембраны из мозг и спинной мозг разработаны. [7]
Постэмбриональные следы хорды обнаруживаются в пульпозное ядро межпозвонковых дисков. Изолированные хордовые остатки могут ускользать от своего специфического для клонов предназначения в пульпозном ядре и вместо этого прикрепляться к внешним поверхностям тела позвонков, из которых хордовые клетки в значительной степени регрессируют. [8]
У амфибий и рыб
В людях
К 4 годам весь остаток хорды заменяется популяцией хондроцит-подобные клетки неясного происхождения. [10] Сохранение хордовых клеток в позвонке может вызвать патологическое состояние: постоянный хордовый канал. [11] Если хорда и носоглотка не разделяются должным образом во время эмбрионального развития, депрессия (бурса Торнвальдта) или Киста Торнвальдта может образоваться. [12] Клетки являются вероятными предшественниками редкого рака, называемого хордома. [13]
Неврология
Исследования хорды сыграли ключевую роль в понимании развития хорды. Центральная нервная система. Путем пересадки и экспрессии второй хорды рядом с спинной нервная трубка, 180 градусы противоположно нормальному расположению хорды, можно вызвать образование двигательные нейроны в спинной трубе. Формирование двигательных нейронов обычно происходит в брюшной нервной трубке, в то время как спинная трубка обычно образует сенсорную клетки. [ нужна цитата ]
Хорда выделяет белок, называемый звуковой еж (SHH), ключ морфоген регулирующий органогенез и играет важную роль в передаче сигналов о развитии двигательных нейронов. [14] Секреция SHH хордой устанавливает вентральный полюс дорсально-вентральной оси у развивающегося эмбриона.
Эволюция в хордовых
В Ордовик океаны включают множество разнообразных видов Агната и рано Гнатостомы которые обладали хордами, либо с прикрепленными костными элементами, либо без них, в первую очередь конодонты, [16] плакодермы, [17] и остракодермы. Даже после эволюции позвоночного столба в хондрихти и остеихтиэти таксоны оставались обычными и хорошо представлены в летописи окаменелостей. Некоторые виды (см. Список ниже) вернулись в примитивное состояние, сохранив хорду во взрослом состоянии, хотя причины этого до конца не изучены.
Сценарии эволюционного происхождения хорды были всесторонне рассмотрены Annona, Holland и D’Aniello (2015). [18] Они указывают на то, что, хотя многие из этих идей не были хорошо поддержаны достижениями в молекулярной филогенетике и генетике развития, две из них были фактически возрождены под воздействием современных молекулярных подходов (первый предполагает, что хорда эволюционировала. de novo у хордовых, а второй происходит от гомологичной структуры, аксохорды, которая присутствовала у кольчатых предков хордовых). Выбор между этими двумя сценариями (или, возможно, еще не предложен) должен быть облегчен путем гораздо более тщательных исследований сетей регуляции генов у широкого спектра животных.
Постэмбриональная задержка
Следующие организмы сохраняют постэмбриональную хорду:
Внутри Амфиоксуса
Хорда ланцетника выступает за передний конец нервной трубки. Этот выступ служит второй цели, позволяя животному зарываться в отложения на мелководье. Там амфиоксус является фильтрующим питателем и проводит большую часть своей жизни частично погруженным в отложения. [4]
Дополнительные изображения
Вид поверхности эмбриона гиббона Concolor (Hylobates concolor).
В анатомия, то нотохорда представляет собой гибкий стержень из материала, подобного хрящ. Если разновидность имеет нотохорд на любой стадии своего жизненный цикл, это по определению хордовый. Нотохорда проходит по переднезадний («спереди назад»), обычно ближе к оси спинной чем вентральный поверхность животного и состоит из клетки полученный из мезодерма.
Наиболее часто упоминаемые функции хорды: как ткань по средней линии, которая обеспечивает направляющие сигналы для окружающих тканей во время развития, как место прикрепления мышц и как позвоночный предшественник. [1]
В Ланцетник хорда сохраняется на протяжении всей жизни как основная структурная опора тела. В Оболочки хорда присутствует только в личиночной стадии, а у взрослого животного полностью отсутствует. В позвоночные хорда развивается в позвоночник, становясь позвонок и межпозвоночного диска то центр которого сохраняет структуру, аналогичную исходной хорде. [2] [1]
Содержание
Структура
Хорда представляет собой длинную палочковидную структуру, которая развивается дорсальнее кишечника и вентральнее нервной трубки. Хорда состоит в основном из ядра гликопротеинов, заключенных в оболочку из коллагеновых волокон, намотанных на две противоположные стороны. спирали. Гликопротеины хранятся в вакуолизированных тургидных клетках. Угол между этими волокнами определяет, приведет ли повышенное давление в сердцевине к укорочению и утолщению по сравнению с удлинением и утонением. [3]
Сокращение этих мышечных волокон приводит к движению из стороны в сторону, напоминающему плавание. Усиленная хорда предотвращает движение за счет телескопического движения, например, движения хорды. дождевой червь. [4]
Роль в сигнализации и развитии
Хорда играет ключевую роль в передаче сигналов и координации развития. Эмбрионы современных позвоночных образуют временные хордовые структуры во время гаструляция. Найдена хорда вентральный к нервная трубка.
Нотогенез развитие нотохорда эпибласты которые образуют пол амнион полость. [5] Хорда-предшественник происходит из клеток, мигрирующих из примитивный узел и яма. [6] Хорда образуется во время гаструляция и вскоре после этого вызывает образование нервная пластинка (нейруляция), синхронизируя развитие нервная трубка. На вентральный аспект нервной борозды осевое утолщение энтодерма происходит. (У двуногих хордовых, например, людей, эта поверхность правильно именуется передний поверхность). Это утолщение выглядит как борозда (хордальная борозда), края которой анастомозируют (входят в контакт) и таким образом превращают ее в твердый стержень клеток многоугольной формы (хорда), который затем отделяется от энтодермы. [ нужна цитата ]
У позвоночных он распространяется на всю длину будущего позвоночного столба и достигает переднего конца позвоночного столба. средний мозг, где заканчивается крючковидным концом в районе будущего спинка спинки из клиновидной кости. Первоначально он существует между нервной трубкой и энтодермой желточного мешка; вскоре хорда отделяется от них мезодерма, который растет медиально и окружает его. Из мезодермы, окружающей нервную трубку и хорду, череп, позвоночник и мембраны из мозг и спинной мозг разработаны. [7]
Постэмбриональные следы хорды обнаруживаются в пульпозное ядро межпозвонковых дисков. Изолированные хордовые остатки могут ускользать от своего специфического для клонов предназначения в пульпозном ядре и вместо этого прикрепляться к внешним поверхностям тела позвонков, из которых хордовые клетки в значительной степени регрессируют. [8]
У амфибий и рыб
В людях
К 4 годам весь остаток хорды заменяется популяцией хондроцит-подобные клетки неясного происхождения. [10] Сохранение хордовых клеток в позвонке может вызвать патологическое состояние: постоянный хордовый канал. [11] Если хорда и носоглотка не разделяются должным образом во время эмбрионального развития, депрессия (бурса Торнвальдта) или Киста Торнвальдта может образоваться. [12] Клетки являются вероятными предшественниками редкого рака, называемого хордома. [13]
Неврология
Исследования хорды сыграли ключевую роль в понимании развития хорды. Центральная нервная система. Путем пересадки и экспрессии второй хорды рядом с спинной нервная трубка, 180 градусы противоположно нормальному расположению хорды, можно вызвать образование двигательные нейроны в спинной трубе. Формирование двигательных нейронов обычно происходит в брюшной нервной трубке, в то время как спинная трубка обычно образует сенсорную клетки. [ нужна цитата ]
Хорда выделяет белок, называемый звуковой еж (SHH), ключ морфоген регулирующий органогенез и играет важную роль в передаче сигналов о развитии двигательных нейронов. [14] Секреция SHH хордой устанавливает вентральный полюс дорсально-вентральной оси у развивающегося эмбриона.
Эволюция в хордовых
В Ордовик океаны включают множество разнообразных видов Агната и рано Гнатостомы которые обладали хордами, либо с прикрепленными костными элементами, либо без них, в первую очередь конодонты, [16] плакодермы, [17] и остракодермы. Даже после эволюции позвоночного столба в хондрихти и остеихтиэти таксоны оставались обычными и хорошо представлены в летописи окаменелостей. Некоторые виды (см. Список ниже) вернулись в примитивное состояние, сохранив хорду во взрослом состоянии, хотя причины этого до конца не изучены.
Сценарии эволюционного происхождения хорды были всесторонне рассмотрены Annona, Holland и D’Aniello (2015). [18] Они указывают на то, что, хотя многие из этих идей не были хорошо поддержаны достижениями в молекулярной филогенетике и генетике развития, две из них были фактически возрождены под воздействием современных молекулярных подходов (первый предполагает, что хорда эволюционировала. de novo у хордовых, а второй происходит от гомологичной структуры, аксохорды, которая присутствовала у кольчатых предков хордовых). Выбор между этими двумя сценариями (или, возможно, еще не предложен) должен быть облегчен путем гораздо более тщательных исследований сетей регуляции генов у широкого спектра животных.
Постэмбриональная задержка
Следующие организмы сохраняют постэмбриональную хорду:
Внутри Амфиоксуса
Хорда ланцетника выступает за передний конец нервной трубки. Этот выступ служит второй цели, позволяя животному зарываться в отложения на мелководье. Там амфиоксус является фильтрующим питателем и проводит большую часть своей жизни частично погруженным в отложения. [4]
Дополнительные изображения
Вид поверхности эмбриона гиббона Concolor (Hylobates concolor).
Наиболее часто упоминаемые функции хорды: как ткань средней линии, которая обеспечивает направляющие сигналы для окружающих тканей во время развития, как место прикрепления мышц и как позвоночный предшественник. [1]
СОДЕРЖАНИЕ
Структура [ править ]
Роль в сигнализации и развитии [ править ]
У земноводных и рыб [ править ]
У людей [ править ]
Неврология [ править ]
Хорда секретирует белок, называемый sonic hedgehog (SHH), ключевой морфоген, регулирующий органогенез и играющий важную роль в передаче сигналов о развитии двигательных нейронов. [15] Секреция SHH хордой устанавливает вентральный полюс дорсально-вентральной оси у развивающегося эмбриона.
Эволюция хордовых [ править ]
Сценарии эволюционного происхождения хорды были всесторонне рассмотрены Annona, Holland и D’Aniello (2015). [19] Они указывают на то, что, хотя многие из этих идей не получили должной поддержки в области молекулярной филогенетики и генетики развития, две из них были фактически возрождены под влиянием современных молекулярных подходов (первый предполагает, что хорда эволюционировала де novo у хордовых, а второй выводит его из гомологичной структуры, аксохорды, которая присутствовала у кольчатых предков хордовых). Выбор между этими двумя сценариями (или, возможно, еще не предложен) должен быть облегчен более тщательными исследованиями сетей регуляции генов у широкого спектра животных.
Постэмбриональная задержка [ править ]
У большинства позвоночных хорда развивается во вторичные структуры. У других хордовых хорда сохраняется как важная анатомическая структура. Эволюция хорды внутри филума Chordata подробно рассмотрена Холландом и Соморжай (2020). [20]
Следующие организмы сохраняют постэмбриональную хорду:
Внутри Амфиоксуса [ править ]
Хорда ланцетника выступает за передний конец нервной трубки. Этот выступ служит второй цели, позволяя животному зарываться в отложения на мелководье. Там амфиоксус является фильтрующим питателем и проводит большую часть своей жизни частично погруженным в отложения. [4]
Дополнительные изображения [ править ]
Вид поверхности зародыша гиббона Concolor ( Hylobates concolor ).
