что обеспечивает цветовое зрение
Особенности цветового зрения человека
Цветовое восприятие
Среди млекающих человек обладает самой сложной и совершенной зрительной системой. Основной особенностью цветового зрения является способность различить огромное количество цветов и их оттенков. Цветовосприятие осуществляется благодаря наличию фоторецепторов. В них содержится йодопсин, который отвечает за цветовосприимчивость глаза к различным тонам.
Если у человека не диагностировано зрительных патологий, в его глазном яблоке насчитывается около 7 млн колбочек. Если их количество значительно меньше или изменился состав, офтальмологи говорят о дисфункции цветового зрения человека.
Согласно офтальмологическим исследованиям, мужчины и женщины видят окружающий мир по-разному. Например, представительницы слабого пола различают большее количество цветов. Мужчины, лучше и быстрее фокусируют взгляд на передвигающемся объекте.
Как мы видим цвет
На поверхности сетчатки глаза располагаются светочувствительные фоторецепторы (палочки и колбочки). С их помощью человек способен воспринимать цвета. Активизация палочек происходит в темноте. Они чувствительны к яркому свету и несут ответственность за ночное зрение. Именно поэтому глаза при плохом освещении не способны различать цвета и оттенки. Все предметы кажутся серо-черными.
Отвечают за цветовое зрение человека колбочки. Нормально функционировать и различать тона фоторецепторы способны при ярком освещении. Всего различают три вида колбочек:
Восприятие других цветов осуществляется за счет раздражения одновременно двух фоторецепторов. При активизации трех видов колбочек мы способны увидеть белый цвет. Предметы серого цвета получается распознать, также благодаря активизации трех рецепторов. Но при этом уровень их возбудимости намного ниже, чем в ситуации с белым тоном. Если три типа фоторецептора находятся в состоянии покоя, значит перед глазами черный цвет.
При ярком освещении глаза лучше всего воспринимают зеленые оттенки. А вот короткие волны, отвечающие за восприятие синего цвета, наименее активны. С наступлением темноты глаз начинает лучше видеть предметы синего оттенка, а вот красный цвет, наоборот, становится трудно различимым.
Почему мы воспринимаем один и тот же цвет по-разному
Насколько правильно человек способен распознавать оттенки зависит следующих факторов:
Диагностика нарушений
Нарушения цветовосприятия бывают врожденными и приобретенными. Чаще всего врожденная патология наблюдается у мужчин. Приобретенные сбои в восприятии некоторых оттенков случаются из-за:
Также к факторам, которые могут спровоцировать нарушение цветового зрения у человека, относятся:
Приобретенные нарушения восприятия цветов являются следствием первопричинного заболевания. Следовательно, нормализовать работу зрительного аппарата можно после устранения основной проблемы.
Диагностика расстройств цветового зрения проводится с помощью:
Чтобы своевременно выявить нарушение цветовосприятия и другие офтальмологические проблемы необходимо регулярно посещать окулиста. В клинике ЭЛИТ ПЛЮС, которая специализируется на восстановлении зрительной функции с помощью ортокератологических линз, можно пройти полное обследование зрительного аппарата, получить рекомендации по устранению проблем, пройти курс терапии.
Лечение аномалий цветовосприятия
Чтобы нормализовать работу фоторецепторов и вернуть глазам способность правильно различать все цвета, необходимо лечить заболевание, которое спровоцировало дисфункцию цветового зрения. Для этого офтальмологу необходимо определить причину появления симптома.
Если пациент перестал различать некоторые оттенки из-за катаракты, необходимо произвести хирургическое вмешательство и заменить помутневший хрусталик на имплант. Если же патология развивается на фоне сахарного диабета, пациенту необходимо принимать лекарственные препараты, которые не допустят развития ретинопатии и макулодистрофии.
Методики лечения врожденных нарушений цветовосприятия не существует. Офтальмологи могут корректировать цветовое зрение с помощью специальных линз или очков с тонированными фильтрами. Использование таких средств помогает снизить степень проявления патологии.
Полезное видео: Как работает цветное зрение
Часто задаваемые вопросы
❓ Как человек видит цвет?
✅ Глаза воспринимают цвета и оттенки с помощью специальных фоторецепторов, которые расположены на поверхности сетчатой оболочки. Они называются палочки и колбочки.
❓ Как выявляются нарушения цветового зрения?
❓ Как лечатся цветовые патологии?
Особенности цветового зрения человека
Характеристики цветового зрения
Умение различать цвета – особенность человеческого глаза. Зрительный аппарат способен воспринимать различные по длине электромагнитные волны. Главными составляющими цветового спектра являются:
Главных цветов существует только три: красный, зеленый и синий, при их перемешивании получаются различные тона. Цветовое восприятие существует благодаря тому, что в сетчатке присутствуют три значимых рецептора, которые воспринимают основные тона, при этом раздражаются двумя другими, так и происходит перемешивание красок.
Тона разделяются на хроматические и ахроматические.
Отличительными особенностями первой категории являются:
Вторая группа отличается исключительно яркостью (белый и чёрный).
Цветовое восприятие
Человеческий глаз – сложная и одновременно самая совершенная зрительная система среди всех млекопитающих. Различает более 150 тысяч цветов и оттенков. Восприятие осуществляется посредством фоторецепторов. Фоторецепторы содержат в себе йодопсин, отвечающий за восприимчивость к тонам зрительного аппарата. У человека, обладающего полноценным зрением, в глазном яблоке расположено 6-7 млн колбочек. Если их число меньше или в их составе наблюдаются патологии, то возникают нарушения цветовосприятия.
Доказано, что зрение у женщин и мужчин сильно различается. Женщины различают больше тонов и оттенков, при этом мужской пол лучше распознает передвигающиеся предметы и способны большее время фокусировать взгляд на определенном объекте.
Диагностика нарушений
Расстройства цветовосприятия носят как приобретенный, так и врожденный характер. Врожденные отклонения чаще встречаются у мужчин. У женщин такие отклонения встречаются гораздо реже.
Патологии приобретенного характера наблюдаются при возникновении проблем с:
Человек полноценно, воспринимающий три главных тона, – трихромат. Дихромат различает два из трех тонов, а людей различающих только один цвет называют монохроматами.
Цветоразличительная способность определяется посредством:
Также применяются и другие методы диагностики.
Лечение аномалий цветовосприятия
Специфических способов лечения врожденных нарушений цветовосприятия в настоящее время не существует. Врачи-офтальмологи проводят коррекцию, подразумевающую использование тонированных фильтров для контактных линз и очков. Такие меры снижают уровень проявления заболевания.
Устранить симптомы приобретенных нарушений цветовосприятия в некоторых случаях возможно только после выявления и устранения основного заболевания, повлекшего за собой осложнения.
Липома (жировик) – разновидность доброкачественной опухоли, образуемой из жировой ткани. Встречается чаще у женщин, чему у мужчин. Офтальмологическая клиника «Оптик-Центр» проводит удаление липомы в Челябинске. Операция выполняется опытными хирургами с применением современного оборудования. Лечение проводится быстро и без риска для здоровья пациента.
Анатомия и строение глаза человека
Зрение является важнейшим и очень сложным механизмом для человека. Почти 90% информации воспринимают именно благодаря зрению. Зрительный анализатор состоит из трех частей: периферической, проводниковой, и центральной. Эти три составляющие способствуют восприятию и анализу световых раздражителей, в результате чего человек видит окружающий мир.
Анатомия глаза человека
В пространстве между глазным яблоком и костной тканью находится рыхлая соединительная ткань, значит, в параорбитальной области может образоваться синяк или отек. В этом же месте наблюдается наличие сосудов, которые питают глаз, и нервы, управляющие мышцами.
Из-за сообщения лимфатических и венозных сосудов глаза с сосудами головного мозга и появления гнойного воспалительного процесса, локализацией которого является окологлазная клетчатка, может распространиться в череп. Это грозит человеку летальным исходом.
Оболочки глазного яблока:
Основные функции глаза
Центральное
Периферическое
Определяется полем зрения, которое, в свою очередь, является видимым глазу пространством при фиксированном взгляде. С помощью периферического зрения человек ориентируется в пространстве.
Цветовое
Бинокулярное
Восприимчивость расположенных вокруг предметов одновременно обоими глазами. За эту способность отвечает корковый отдел анализатора. Восприятие обоими глазами одного предмета возможно при его попадании на одинаковые участки сетчатки.
Бинокулярное зрение сформировывается длительное время. Полное развитие происходит к 6-15 годам. Чтобы оно сформировалась, должны быть соблюдены некоторые условия:
Если к этому времени произошло нарушение каких-либо условий, зрение станет монокулярным, то есть, одним глазом.
Светоощущение
Внешнее строение глаза
Являются подвижными складками кожи, которые содержат мышечную ткань. Благодаря таким мышцам веки смыкаются и размыкаются, то есть человек моргает. Это необходимо для того, чтобы глаз равномерно увлажнялся, а при попадании из него удалялись инородные тела.
Слезный мешок и канал
Слезные каналы идут от слезных точек вертикальным образом, а затем изгибаются, после чего происходит их горизонтальное впадение в слезный мешочек.
Глазное яблоко
Зрачок
Это отверстие в радужке. Его размеры изменяются с учетом освещенности. Чем ярче освещение, тем сильней уменьшится зрачок.
Роговица
Является прозрачной оболочкой, которой покрыта передняя часть глаза. В роговице нет кровеносных сосудов. Она обладает большой преломляющей силой, граничит со склерой.
Склера
Представлена в виде непрозрачной внешней оболочки глазного яблока. К ней прикреплены глазодвигательные мышцы. В склере присутствуют нервные окончания и сосуды в небольшом количестве. Если есть патология соединительной ткани, склера становится голубого оттенка. При наличии у пациента болезни печени или с наступлением пожилого возраста склера становится желтой.
Внутреннее строение глаза
Стекловидное тело
Является прозрачной гелеобразной структурой. Ею заполнена полость глаза за хрусталиком. На стекловидное тело возложены функции:
Хрусталик
Относится к наиболее важным элементам зрительного аппарата. Благодаря хрусталику преломляются лучи, которые проектируются и фокусируются на сетчатке. Таким образом человек видит чёткую картинку. Если хрусталик становится мутным, острота зрения снижается. Также возможна полная потеря зрения.
Радужка
Является передним отделом сосудистого слоя глаза. Разделяет роговицу и хрусталик. В центре радужки расположен зрачок. Радужка играет роль анатомической диафрагмы, способствующей регулировке поступления света через зрачок, который способен менять свой диаметр.
Сетчатая оболочка
Зрительный нерв
Представлен в виде пучка нервных волокон. С их помощью передаются нервные импульсы, которые спровоцировало световое раздражение. Зрительный нерв состоит из трех оболочек: твердой, паутинной, мягкой. Между этими оболочками находится жидкость.
От чего портится зрение
Существуют некоторые факторы, которые оказывают негативное влияние на глаза и остроту зрения:
В клинике Элит плюс опытные врачи подберут оптимальный метод коррекции, учитывая все индивидуальные особенности зрительного аппарата пациента.
Что делать, если заметили ухудшение зрения?
Чтобы хорошее зрение было на протяжении всей жизни, необходимо регулярно посещать офтальмолога. В противном случае можно пропустить развитие серьезных патологий зрительного аппарата. Начальную стадию изменений в строении и функционировании глаз можно откорректировать с помощью безоперационных методов. Например, с помощью ортокератологии.
Если запустить офтальмологическую болезнь, можно полностью потерять зрение. Также не рекомендуется заниматься самолечением, так как это может усугубить ситуацию и вызвать развитие серьезных осложнений. Если вы заметили, что зрение стало ухудшаться, необходимо как можно раньше посетить офтальмолога.
В клинике ЭлитПлюс прием ведут высококвалифицированные и опытные специалисты, которые проведут бесплатную диагностику. На основании полученной информации выявляется причина ухудшения зрения, подбираются ночные лизны и назначается аппаратная корректировки зрения.
Полезное видео
Часто задаваемые вопросы
❓ Из каких частей состоит глаз?
✅ Глаз состоит из склеры, сетчатки, глазных мышц, слезных желез, век, слезных каналов, роговицы, зрачка, стекловидного тела, хрусталика, радужки, сетчатой оболочки, зрительных нервов.
❓ Какие изменения в строении глаза у людей с плохим зрением?
✅ Близорукость характеризуется увеличением глазного яблока. Оно удлиняется. При дальнозоркости глазное яблоко укорачивается. При кератоконусе роговица истончается, становится в форме конуса. При катаракте мутнеет хрусталик. При ретинопатии повреждаются сосуды клетчатки, она иссыхает.
❓ Куда можно записаться на диагностику зрения и подбор оптики?
✅ В клинике ЭлитПлюс предоставляется бесплатная диагностика, на основании которой квалифицированные и опытные специалисты назначат эффективное лечение ночными линзами и с использование аппаратного лечения.
❓ Можно ли без операции восстановить зрение?
✅ Да, можно. Самым эффективным методом является ортокератология. С помощью специальных ночных линз кривизна роговицы изменяется, пока человек спит. Утром ортолинзы снимают, и наслаждаются стопроцентным зрением на протяжении 1-2 суток.
Строение и функционирование глаза человека
Глаза являются парным органом, правильная работа которого обеспечивает 90 % информации об окружающем мире. Этот анализатор обладает достаточно сложной анатомией. Его важная особенность – бинокулярное зрение, позволяющее воспринимать окружающий мир обоими глазами. Зрительный аппарат отличается высокой чувствительностью к различным вредным факторам и нуждается в особо бережном уходе.
Органы зрения имеют форму шара, поэтому их называют «глазными яблоками». Они расположены в углублениях черепной коробки (глазницах). Передняя поверхность каждого глаза защищена верхними и нижними веками.
Основные элементы глазного яблока:
Движение глаз обеспечивается 6 мышцами (4 прямыми и 2 косыми). Передачу оптических импульсов в головной мозг осуществляет зрительный нерв, представляющий собой сплетение тончайших волокон.
Строение и функционирование роговицы
Эта эластичная оболочка похожа по форме на выпукло-вогнутую линзу. Роговица защищает переднюю часть глаза. Она не содержит в себе кровеносных сосудов и состоит из 5 слоев.
В нормальном состоянии роговица глаза прозрачная, блестящая и гладкая, имеет высокую степень чувствительности. Диаметр роговой оболочки:
Средняя толщина центральной части – 500 микрон, периферийной – до 1 мм.
Роговица пропускает сквозь себя световые лучи, благодаря чему воспринимается трехмерное изображение. Она является главной преломляющей средой органа зрения.
Строение и функционирование радужки
Радужка, или радужная оболочка, располагается за передней камерой глаза. Она состоит из двух групп мышц.
Радужка выполняет следующие функции:
Степень пигментации радужки определяет цвет глаз, который бывает самым разнообразным. Иногда пигментные клетки распределяются в ней неравномерно, приводя к развитию гетерохромии.
Функционирование и строение зрачка
Зрачок находится в центре радужной оболочки. Он выглядит как круглое черное отверстие, способное менять свой диаметр (сужаться и расширяться). Такая функция обеспечивается двумя мышцами – сфинктером и дилататором.
Механизм работы зрачка имеет много общего с диафрагмой фотоаппарата:
Зрачок регулирует степень проникновения световых лучей внутрь глаза. Сужаясь, он минимизирует попадание света, защищает внутренние структуры от ожогов. Также зрачок способствует устранению свечения вокруг рассматриваемых объектов.
Строение и функционирование хрусталика
Хрусталик занимает заднюю глазную камеру. По форме он напоминает двояковыпуклую линзу. Его передняя поверхность более плоская, чем задняя. Толщина хрусталика составляет 4-5 мм, высота – около 9 мм.
В норме этот элемент глаза прозрачный, поскольку содержит в себе особый белок кристаллин. В органе зрения он удерживается специальными связками, которые помогают ему менять кривизну.
Хрусталик преломляет свет и направляет его в нужные области глаза. Преломляющая способность природной линзы составляет 20-22 D. Благодаря изменению ее формы человек может различать ближние и дальние объекты.
Строение и функционирование сетчатки
Сетчатка, или ретина, представляет собой высокочувствительную ткань, состоящую из нескольких слоев. Это внутренняя оболочка глаза, которая образована нейронами и кровеносными сосудами.
Сетчатка содержит в себе рецепторы двух типов – палочки и колбочки, названные так из-за своей формы. Именно они позволяют глазу различать свет.
Ретина играет важнейшую роль в обеспечении визуального восприятия. Она отвечает за центральное и периферическое зрение, способность видеть цвета и оттенки.
Стекловидное тело
Стекловидное тело выглядит как прозрачное бесцветное вещество, напоминающее гель. Данная структура имеет шарообразную форму и занимает до 2/3 глазного яблока.
Почти 99% стекловидного тела – это вода. Остаток представлен коллагеном, аминокислотами, муцином, мочевиной, калием, магнием и другими соединениями.
Стекловидное тело обеспечивает полноценное питание сетчатки и оптимальное положение хрусталика, поддерживает нормальное внутриглазное давление (ВГД). Также этот элемент защищает зрительный орган от негативного воздействия, ослабляет последствия травм.
Что такое склера и зачем она нужна
Склера является плотной непрозрачной частью наружной оболочки глаза. Она сформирована коллагеновыми волокнами, придающими ей плотность.
Склера занимает большую часть фиброзной оболочки глазного яблока. В разных участках ее толщина составляет от 0,3 мм до 1 мм.
Основные функции склеры – опора для внутренних и внешних структур зрительного органа, защита от неблагоприятных факторов, предохранение сетчатки от избыточного попадания света. Также она обеспечивает отток водянистой влаги, регулирует показатели внутриглазного давления.
Как меняется строение глаз при нарушениях зрения
Многие патологии приводят к изменениям в строении зрительного органа, обнаружить которые может опытный врач-офтальмолог:
Нарушения в структуре ретины также провоцируются общими заболеваниями – артериальной гипертензией, патологиями почек. На сетчатку негативно воздействует токсикоз, возникающий у некоторых женщин в период вынашивания ребенка.
Как мы воспринимаем цвет. Занимательные факты. Просто об очень сложном
Фото сетчатки в разрезе с электронного микроскопа.
Дорогие читатели, в этой статье о цвете я не буду приводить аналогии с цифровым фотоаппаратом и фотошопом для «лучшего» понимания физиологии зрения, как не делал этого и в прошлой статье «О разрешении нашего зрения». Такой приём, при кажущемся удобстве, только усложнит картину мира и запутает вас. Буду вести рассказ последовательно и в меру сложно.
Предисловие: краткая теория цвета и света
Видимый диапазон.
Свет — это электромагнитные (ЭМ) волны. Из всего разнообразия ЭМ излучения, как видно на картинке выше, наши глаза регистрируют только очень маленькую часть спектра.
Цвет характеризуется тремя величинами:
Спектр солнечного света.
Свет от солнца мы видим почти белым с лёгким смещением в жёлтый. Для удобства солнечный свет будем принимать за эталон. На графике выше видно, что атмосфера хорошо поглощает и рассеивает фиолетовую и синюю части спектра (теперь вы знаете, почему небо синее. Для лучшего понимания этого можно почитать про «Рэлеевское рассеяние»).
Почему мы видим зелёные растения зелёными? Потому что они поглощают весь видимый свет, кроме зелёной части, которая отражается и попадает на сетчатку.
Цветовая адаптация или почему цвет на фотографии часто не совпадает с тем, что мы видели своими глазами?
В ходе эволюции наша зрительная система приобрела такое свойство как корректировка ощущения цвета знакомых объектов. В фототехнике эта функция называется баланс белого (ББ). Такая автокоррекция цвета в зрительной системе потребовалась нам по многим причинам — одна из них, чтобы мы могли адекватно различать цвет плодов на деревьях в разных условиях освещения… Иначе ели бы их только днём или утром, потому что видите ли, у них цвет не такой и померли бы с голоду)
Когда мы смотрим, например, на белую машину при утреннем освещении, дневном и на закате, то выглядит она так же ± белой, с поправкой на лёгкие оттенки. Но когда эту же сцену снимаем на камеру, то с утра машина — серо-синяя, днём — белая, а на закате — оранжевая!
Так где же истина?
Предположим, у нас есть фотоаппарат, который откалиброван только на белый свет, допустим 5500К. В этом случае он будет показывать цвет объектов таким, каков он есть в реальности, т.е. белая машина будет «краситься» в зависимости от окружающего освещения. Вопрос в том, насколько комфортно нам рассматривать такое фото и какую пользу мы можем получить от «искажённых» цветов. Наши глаза всё равно будут делать поправку на баланс белого при реальном просмотре сцены, так уж мы устроены.
Поэтому самая современная фото-видеотехника умеет настраивать ББ очень близко к тому, как он работает в наших глазах. С каждым годом алгоритмы ББ улучшаются, и чем дороже камера, тем ближе к нашему восприятию она выдаст картинку.
И последний факт перед погружением в физиологию: быстрее всего наша зрительная система реагирует на длину волны света 555 нм — это зелёный цвет с примесью жёлтого. Почему так сложилось? Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.
На графике ниже можно увидеть максимум чувствительности для дневного света и для сумерек:
Начнём с общей структуры сетчатки.
И ещё одна схема для закрепления знаний — всё то же самое, но вдруг кому-то так удобнее:
Обратите внимание на красные стрелочки внизу картинки — они указывают путь света сквозь структуры сетчатки. В верхней части схемы показаны рецепторы — палочки и колбочки.
Кого-то из вас может смутить то, что свет попадает сначала на нейроны в сетчатке, а потом на сами рецепторы.
«Как же так? Должно быть наоборот!» — скажете вы. Увы, так «распорядилась» эволюция.
По одной из гипотез, фотороцепторы располагаются ближе к находящемуся сзади пигментному слою, в котором находятся ферменты, участвующие в регенерации фотопигментов.
По другой — нашими очень далёкими предками были ланцетники, чьи глаза находились как бы внутри черепа и улавливали свет сквозь прозрачный скелет, соответственно фоторецепторы были направлены в сторону падающего света. В итоге по ходу всех шагов эволюции сетчатка «не захотела» разворачиваться).
Но не стоит переживать — если вы читаете этот текст и различаете цвета, значит у эволюции всё же получилось) Все слои нейронов сетчатки довольно прозрачны для видимого спектра — этого достаточно, чтобы свет попал на колбочки и палочки с минимальными искажениями.
Итак, сетчатка состоит из трёх типов рецепторов:
Палочки содержат пигмент родопсин. Его наибольшая чувствительность находится в области около 510 нм — бирюзовый цвет.
Немного о видах сигнала
Ниже показана фотография отдельного фоторецептора, помещённого в сверхтонкую пипетку.
На рецептор направлена полоска монохроматического света. Этот метод позволил измерить мембранный ток фоторецептора.
Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.
Если на ганглиозную клетку поставить электрод и подключить его к аудио-системе, то при активации этой клетки можно услышать такой сигнал:
Пики поглощения колбочек:
Колбочки имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием. Например, свет с длиной волны 650 нм (красный) вызовет наибольшую реакцию у длинноволновых колбочек и совсем слабый ответ у средневолновых. Т.е. по аналогии — «зелёные» колбочки реагируют не только на зелёный, но и немного на соседние цвета.
Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.
Как читать график выше (смешение пигментов)? Очень важно понимать, что жёлтый в данном случае — это не чистый жёлтый с узким спектром в 580 нм, а широкополосный, т.е. это смесь жёлтого с зелёными и красными волнами.
Синий тоже не чистый спектр в 480 нм, а смесь синего с фиолетовым и зелёным.
В результате две смешанные краски или два стекла синего и жёлтого цветов, стоящие друг за другом, поглощают из белого цвета все длины волн, кроме средних — зелёных.
Если же взять монохроматические фильтры на 480 нм и 580 нм и поставить их друг за другом, то сквозь них не пройдёт ничего — не будет перекрытия спектра!
Если осветить белую стену жёлтым и синим фонарями, в результате получится белый цвет. Так происходит по причине «широкополосной» активации колбочек, т.е. всего двумя цветами стимулируются все три типа колбочек и в итоге мы ощущаем белый цвет. По этому принципу работают белые светодиоды — сам излучатель даёт синий цвет, его накрывают жёлтым люминофором — получаем белый свет.
Интересная заметка в книге «Глаз, мозг, зрение» Дэвида Хьюбела на 179 стр.:
«В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.»
UPD: вопрос про особенности восприятия фиолетового цвета, заданный в комментариях под этой публикацией, был изучен. Ответ ниже.
Почему при попадании на сетчатку фиолетового цвета мы ощущаем его как синий с примесью красного?
Нужно внести маленькое уточнение в терминологию:
— фиолетовый — это спектральный цвет, т.е. цвет, который можно описать одним значением длины волны;
— пурпурный — смешанный или неспектральный цвет, т.е. его можно получить, смешав красный и синий цвета.
На графике спектральной чувствительности фоторецепторов видно, что длинноволновые колбочки имеют небольшой пик в области 400 нм — они активируются, когда мы смотрим на что-то пурпурное (или фиолетовое, кому так больше подходит).
Маленькая загадка (ответ в спойлере ниже).
Вы видели в некоторых фильмах сцены, когда спецназ летит в вертолёте на задание, предположительно в тёмный лес или в тёмное время суток, а в салоне всё освещено красным светом. Чтобы освежить память, можно пересмотреть такой эпизод в начале фильма «Хищник».
Вопрос: зачем и почему именно красный?
Подсказка: вернитесь немного назад и внимательно проанализируйте спектры поглощения рецепторов.
Ещё немного физиологии
Слои нейронов сетчатки (по направлению прохождения сигнала):
Биполярные клетки — одна из функций этих нейронов — передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным нейронам. Ближе к центру сетчатки один фоторецептор даёт сигнал на один биполяр, дальше от центра происходит конвергенция сигнала, т.е. один биполяр собирает сигнал от множества палочек. Как пример, на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.
Амакриновые клетки — так как на сегодня обнаружено более 33 подтипов данных нейронов, не вижу возможности описать их функции в нескольких абзацах. (Если у кого-то из читателей этой статьи будет свежая информация, то я с удовольствием её добавлю)
Ганглиозные клетки — основная функция — сбор сигнала от предыдущих слоёв нейронов и конвергенция в зрительный нерв. Суммарное количество фоторецепторов сетчатки 100-120 млн — будет превращено в 0,7-1,5 млн нервных волокон в зрительном нерве.
Ещё одна важная функция подтипа ганглиозных клеток ipRGC — регулирование циркадных ритмов в зависимости от яркости освещения и контроль светового рефлекса зрачка.
Теории цветового зрения
Описание теорий сделаю максимально кратким, потому что подробное изложение потянет на отдельную статью. Кому будут нужны подробности — список литературы в конце.
Первую теорию цветового зрения на рубеже 18-19 веков предложили, независимо друг от друга, Джордж Пальмер и Томас Юнг. Она получила название Трихроматическая теория.
Эта теория предполагала наличие трёх типов рецепторов в сетчатке, которые порождают физиологическое ощущение красного, зелёного и синего. Промежуточные оттенки соответственно были истолкованы комбинацией базовых цветов (кардиналов).
Трихроматическая теория очень хорошо объясняет виды цветовой слепоты.
Чтобы понимать механизмы дальтонизма можно прибегнуть к такому эксперименту — предположим, у нас есть пациент страдающий монохромазией (все колбочки в его сетчатке имеют только один пигмент, не важно какой). На сетчатку данного человека посылается поток из 100 фотонов с длиной волны 520 нм (зелёный), а после — 100 фотонов 650 нм (красный). Наш монохромат не получит само ощущение цвета, но сможет отличить эти цвета по их яркости, так как короткие волны обладают большей энергией и их воздействие на фоторецепторы сильнее.
Если же количество длинноволновых фотонов увеличить, чтобы в итоге они вызывали такое же яркостное ощущение как и коротковолновые, то наш больной уже не сможет увидеть различия в источниках света.
Так происходит потому, что фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал — он не способен кодировать информацию о цвете.
Для минимального различия цветовых стимулов в сетчатке должны быть минимум два вида колбочковых пигментов. В этом случае сигнал разных уровней, идущий по разным нервным волокнам, будет в дальнейшем интерпретирован в цвет в зрительной коре.
Так и работают тесты для дальтоников — паттерны изображены разными цветами одинаковой яркости.
Ещё раз про вид сигнала — это аналоговые импульсы, не двоичный код. Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.
Трихроматическая теория при всём своём успехе имела ряд недостатков — например, она не могла описать, почему при цветовой слепоте цвета никогда не пропадают единично (только красный или только синий) — хотя по логике самой теории должно быть именно так. А получается попарное выпадение цветов — зелёный вместе с жёлтым или красный и синий.
Примерно в 1870 году на сцену выходит Геринг со своей Опонентной теорией.
Кратко — суть теории в том, что она предлагает четыре базовых цвета, а не три. Эти цвета противоположны (оппонентны) друг другу:
Сегодня для описания принята Теория двухэтапного цветового зрения или Теория двойной обработки. Её основоположником был Адольф фон Криз. Но свой финальный вид она обрела в 1957 г. благодаря физиологам Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.
Эта теория объединяет две предыдущих — показывая, что они не противоречат, а дополняют друг друга.
Благодаря развитию методов исследования в физиологии сейчас мы знаем, что первый этап обработки описывается трихроматической теорией, а второй — оппонентной.
С развитием молекулярной генетики были установлены пики поглощения для трихроматов:
Да, само ощущение цвета у всех нас немного отличается только по этой причине, но это вариант нормы.
Есть ещё и аномальные трихроматы, у которых имеются все необходимые пигменты, но они синтезируются в сетчатке в совершенно других пропорциях — из-за этого тот цвет, который вы ощущаете как синий, аномальный трихромат может ощущать как красный и есть большая вероятность, что и назовёт он его синим, так как в итоге он имеет все три вида пигментов, позволяющих ему просто различать цвета. Таких аномальных трихроматов можно выявить всё тем же трихроматическим уравниванием.
Подведём итог по теории двухэтапного цветового зрения. Все этапы обработки происходят на уровне сетчатки, прошу не путать с возникновением самого ощущения цвета в отделах зрительной коры.
Каков дальнейший путь сигналов из сетчатки после ЛКТ?
До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.
В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 6 зон, среди них зона, чувствительная к движению:
Понимаю, что изложение вышло слегка сумбурным, потому что пришлось изучить сотни страниц учебников и исследований. Надеюсь, вам было понятно и интересно 🙂
Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение»
Стивен Палмер — «От фотонов к феноменологии»
Баарс Б., Гейдж Н. — «Мозг, познание, разум»
Джон Николлс, А. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс — «От нейрона к мозгу»
Маргарет Ливингстон — «Искусство и восприятие. Биология зрения»