что аккумулирует энергию в клетке
Энергия в клетке. Использование и хранение
Всем привет! Эту статью я хотел посвятить клеточному ядру и ДНК. Но перед этим нужно затронуть то, как клетка хранит и использует энергию (спасибо spidgorny). Мы будем касаться вопросов связанных с энергией почти везде. Давайте заранее в них разберемся.
Из чего можно получать энергию? Да из всего! Растения используют световую энергию. Некоторые бактерии тоже. То есть органические вещества синтезируются из неорганических за счет световой энергии. + Есть хемотрофы. Они синтезируют органические вещества из неорганических за счет энергии окисления аммиака, сероводорода и др. веществ. А есть мы с вами. Мы — гетеротрофы. Кто это такие? Это те, кто не умеет синтезировать органические вещества из неорганических. То есть хемосинтез и фотосинтез, это не для нас. Мы берем готовую органику (съедаем). Разбираем ее на кусочки и либо используем, как строительный материал, либо разрушаем для получения энергии.
Что конкретно мы можем разбирать на энергию? Белки (сначала разбирая их на аминокислоты), жиры, углеводы и этиловый спирт (но это по желанию). То есть все эти вещества могут быть использованы, как источники энергии. Но для ее хранения мы используем жиры и углеводы. Обожаю углеводы! В нашем теле основным запасающим углеводом является гликоген.
Он состоит из остатков глюкозы. То есть это длинная, разветвленная цепочка, состоящая из одинаковых звеньев (глюкозы). При необходимости в энергии мы отщепляем по одному кусочку с конца цепи и окисляя его получаем энергию. Такой способ получения энергии характерен для всех клеток тела, но особенно много гликогена в клетках печени и мышечной ткани.
Теперь поговорим о жире. Он хранится в специальных клетках соединительной ткани. Имя им — адипоциты. По сути это клетки с огромной жировой каплей внутри.
При необходимости, организм достает жир из этих клеток, частично расщепляет и транспортирует. По месту доставки происходит окончательное расщепление с выделением и преобразованием энергии.
Довольно популярный вопрос: «Почему нельзя хранить всю энергию в виде жира, или гликогена?»
У этих источников энергии разное назначение. Из гликогена энергию можно получить довольно быстро. Его расщепление начинается почти сразу после начала мышечной работы, достигая пика к 1-2 минуте. Расщепление жиров протекает на несколько порядков медленней. То есть если вы спите, или медленно куда-то идете — у вас постоянный расход энергии, и его можно обеспечить расщепляя жиры. Но как только вы решите ускориться (упали сервера, побежали поднимать), резко потребуются много энергии и быстро ее получить расщепляя жиры не получится. Тут нам и нужен гликоген.
Есть еще одно важное различие. Гликоген связывает много воды. Примерно 3 г воды на 1 г гликогена. То есть, для 1 кг гликогена это уже 3 кг воды. Не оптимально… С жиром проще. Молекулы липидов (жиры=липиды), в которых запасается энергия не заряжены, в отличие от молекул воды и гликогена. Такие молекулы называется гидрофобными (дословно, боящимися воды). Молекулы воды же поляризованы. Примерно так это выглядит.
По сути, положительно заряженные атомы водорода взаимодействуют с отрицательно заряженными атомами кислорода. Получается стабильное и энергетически выгодное состояние.
Теперь представим молекулы липидов. Они не заряжены и не могут нормально взаимодействовать с поляризованными молекулами воды. Поэтому смесь липидов с водой энергетически невыгодна. Молекулы липидов не способны адсорбировать воду, как это делает гликоген. Они «кучкуются» в так называемые липидные капли, окружаются мембраной из фосфолипидов (одна их сторона заряжена и обращена к воде снаружи, вторая — не заряжена и смотрит на липиды капли). В итоге, у нас есть стабильная система, эффективно хранящая липиды и ничего лишнего.
Окей, мы разобрались с тем, в каких формах хранится энергия. А что с ней происходит дальше? Вот отщепили мы молекулу глюкозы от гликогена. Превратили ее в энергию. Что это значит?
Сделаем небольшое отступление.
Так вот в организме есть специальные соединения, макроэрги, которые способны накапливать и передавать энергию в ходе реакции. В их составе есть одна, или несколько химических связей, в которых и накапливается эта энергия. Теперь можно вернуться к глюкозе. Энергия выделившаяся при ее распаде запасется в связях этих макроэргов.
Разберем на примере.
Самым распространенным макроэргом (энергетической валютой) клетки является АТФ (Аденозинтрифосфат).
Выглядит примерно так.
В его состав входит азотистое основание аденин (одно из 4, используемых для кодирования информации в ДНК), сахар рибоза и три остатка фосфорной кислоты (поэтому и АденозинТРИфосфат). Именно в связях между остатками фосфорной кислоты накапливается энергия. При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ (АденозинДИфосфат). АДФ может выделять энергию, отрывая еще один остаток и превращаясь в АМФ (АденозинМОНОфосфат). Но эффективность отщепленная второго остатка намного ниже. Поэтому, обычно, организм стремится из АДФ снова получить АТФ. Происходит это примерно так. При распаде глюкозы, выделяющаяся энергия тратится на образование связи между двумя остатками фосфорной кислоты и образование ATP. Процесс многостадийный и пока мы его опустим.
Получившийся АТФ является универсальным источником энергии. Он используется везде, начиная от синтеза белка (для соединения аминокислот нужна энергия), заканчивая мышечной работой. Моторные белки, осуществляющие мышечное сокращение используют энергию, запасенную в АТФ, для изменения своей конформации. Изменение конформации это переориентация одной части большой молекулы относительно другой. Выглядит примерно так.
То есть химическая энергия связи переходит в механическую энергию. Вот реальные примеры белков, использующих АТФ для осуществления работы.
Знакомьтесь, это миозин. Моторный белок. Он осуществляет перемещение крупных внутриклеточных образований и участвует в сокращении мышц. Обратите внимание, у него имеется две «ножки». Используя энергию запасенную в 1 молекуле АТФ он осуществляет одно конформационное изменение, по сути один шаг. Самый наглядный пример перехода химической энергии АТФ в механическую.
Второй пример — Na/K насос. На первом этапе он связывает три молекулы Na и одну АТФ. Используя энергию АТФ, он меняет конформацию, выбрасывая Na из клетки. Затем он связывает две молекулы калия и, возвращаясь к исходной конформации, переносит калий в клетку. Штука крайне важная, позволяет поддерживать уровень внутриклеточного Na в норме.
А если серьезно, то:
Пауза. Зачем нам АТФ? Почему мы не можем использовать запасенную в глюкозе энергию напрямую? Банально, если окислить глюкозу до CO2 за один раз, мгновенно выделится экстремально много энергии. И большая ее часть рассеется в виде тепла. Поэтому реакция разбивается на стадии. На каждой выделяется немного энергии, она запасается, и реакция продолжается пока вещество полностью не окислиться.
Подитожу. Запасается энергия в жирах и углеводах. Из углеводов ее можно извлечь быстрее, но в жирах можно запасти больше. Для проведения реакций клетка использует высокоэнергетические соединения, в которых запасается энергия распада жиров, углеводов и тд… АТФ — основное такое соединение в клетке. По сути, бери и используй. Однако не единственное. Но об этом позже.
Энергетика живой клетки
Преобразование энергии в животной клетке
Неспособные к фотосинтезу клетки (например, человека) получают энергию из пищи, которой служит или биомасса растений, созданная в результате фотосинтеза, или биомасса других живых существ, питающихся растениями, или останки любых живых организмов.
Питательные вещества (белки, жиры и углеводы) преобразуются животной клеткой в ограниченный набор низкомолекулярных соединений – органических кислот, построенных из атомов углерода, которые с помощью специальных молекулярных механизмов окисляются до углекислоты и воды. При этом освобождается энергия, она аккумулируется в форме электрохимической разности потенциалов на мембранах и используется для синтеза АТФ или напрямую для совершения определенных видов работы.
История изучения проблем преобразования энергии в животной клетке, как и история фотосинтеза, насчитывает более двух веков.
У аэробных организмов окисление углеродных атомов органических кислот до углекислого газа и воды протекает с помощью кислорода и называется внутриклеточным дыханием, которое происходит в специализированных частицах – митохондриях. Трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными в строгом порядке во внутренних мембранах митохондрий. Эти ферменты составляют так называемую дыхательную цепь и работают как генераторы, создавая разность электрохимических потенциалов на мембране, за счет которой синтезируется АТФ, подобно тому, как это происходит при фотосинтезе.
Основная задача и дыхания и фотосинтеза — поддерживать соотношение АТФ/АДФ на определенном уровне, далеком от термодинамического равновесия, что и позволяет АТФ служить донором энергии, смещая равновесие тех реакций, в которых он участвует.
Основными энергетическими станциями живых клеток служат митохондрии — внутриклеточные частицы размером 0,1–10μ, покрытые двумя мембранами. В митохондриях свободная энергия окисления продуктов питания превращается в свободную энергию АТФ. Когда АТФ соединяется с водой, при нормальных концентрациях реагирующих веществ, выделяется свободная энергия порядка 10 ккал/моль.
Естествознание. 10 класс
Энергообмен в клетке
Энергетика живой клетки
Необходимо запомнить
Обязательным условием существования биологических систем являются потоки энергии. В этом заключаются ключевые различия между живой и неживой природой. Ключевую роль в трансформации энергии обеспечивает клетка, как элементарная структура живого.
Главным переносчиком энергии в клетке являются молекулы АТФ (аденозинтрифосфат) Энергия в АТФ запасается в виде высокоэнергетических химических связях между остатками фосфорной кислоты, которая освобождается при отщеплении фосфата:
Выделяемая энергия используется клетками для процессов выработки тепла, мышечных сокращений (мышечная клетка), для проведения нервного импульса (нервные клетки) и т.п.
Обратный процесс образования АТФ с затратой энергии, получил название энергетический обмен.
Независимо от типа питания, универсальным аккумулятором энергии живых организмов выступают молекулы АТФ. Такая схожесть иллюстрирует единство происхождения всего живого.
Процесс образования органических веществ из неорганических (углекислого газа и воды) с использованием солнечной энергии получил название фотосинтез. Различают в фотосинтезе две фазы: световую и темовую.
В так называемой, световой фазе, кванты света выбивают электроны из молекулы хлорофилла ион начинает передаваться по специальным белковым переносчикам, расположенных на мембране хлоропластов. Под действием света одновременно происходит разложение воды (фотолиз). Энергия возбуждённого электрона используется на синтез АТФ и молекулу НАДФ (переносчик водорода) – в этом биологический смысл световой фазы фотосинтеза.
Побочными продуктами фотолиза воды становятся кислород и свободные электроны:
Сущность реакции темновой фазы можно выразить следующим уравнением:
Фотосинтез, таким образом, является процессом превращения одной (световой) формы энергии в другую(химическую). Вся энергия биосферы запускается благодаря этому процессу. Другими словами, фотосинтез является отражением космических потоков энергии. Помимо этого, фотосинтезирующие организмы не только обеспечивают первичный синтез органических соединений, но и создают условия необходимые для существования других живых организмов.
Поступившие вместе с пищей (или в результате фотосинтеза) органические вещества расщепляются на более простые (катаболизм или диссимиляция), которые служат для построения макромолекул органических соединений (анаболизм или ассимиляция). Эти процессы происходят в организме одновременно. Совокупность этих процессов получила название – метаболизм. В результате его организм осуществляет обмен веществом и энергией с окружающей средой.
Наибольшее значение для энергетического обмена являются многостадийные реакции окисления глюкозы.
На стадии гликолиза (бескислородного расщепления) в цитоплазме клетки происходит ферментативное расщепление молекулы глюкозы с образованием более простой пировиноградной кислоты и молекул АТФ:
Молекулы пировиноградной кислоты обладают значительной энергией, высвобождение которой происходит в митохондриях. В ходе так называемого клеточного дыхания, образуется 30 молекул АТФ.
Суммарную реакцию окисления глюкозы можно представить следующим образом:
Некоторые микроорганизмы при недостатке кислорода расщепляют глюкозу в процессе анаэробного дыхания или брожения. В зависимости от конечных продуктов такого расцепления различают спиртовое брожение (с образование этанола), молочнокислое (молочная кислота). Последнее происходит и в мышцах, при недостатке кислорода, например во время длительной тренировки. Энергетический выход такого типа расщепления менее энергоэффективен.
Основным источником энергии для организмов является окисление глюкозы в митохондриях. При этом также может происходить окисление других органических соединений (белков, жиров), потребляемых, например, вместе с пищей. Расщепление жиров происходит с более значительным выделением энергии (чем углеводов), но этот процесс более длительный. Потреблённые белки в первую очередь идут на построение собственных белков клетки, и вовлекаются в энергетический обмен в крайних случаях. Поэтому питание должно быть сбалансированным.
Взаимосвязь энергетического и пластического обмена
Процессы аккумулирования энергии в молекулах АТФ (энергетический обмен) и использование запасённой энергии для синтеза необходимых веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) неразрывно связаны. Так синтез АТФ не возможен без разложения органических веществ, а синтез веществ клетки не возможен без энергии АТФ.
Оба процесса протекают одновременно и неотделимы друг от друга, обеспечивая жизнедеятельность организма. Таким образом, в клетках происходит трансформация вещества и энергии, которые лежат в основе существования жизни и непрерывного самообновления. Сходство процессов энергетического обмена в клетках всех живых организмов является доказательством единства их происхождения.
Добытая энергия извне запасается в универсальных биологических аккумуляторах АТФ в виде химических связей.
В клетках происходят одновременно процессы энергетического и пластического обмена, это лежит в основе сохранения жизни. Взаимообмен энергией и веществом между живой и неживой природой является иллюстрацией принципа единства и взаимосвязи материального мира.
Энергетика живой клетки
Электрические явления в клеточной энергетике
Механизм создания АТФ оставался загадкой долгие годы, пока не обнаружилось, что данный процесс по сути своей является электрическим. В обоих случаях: и для дыхательной цепи (набора белков, которые осуществляют окисление субстратов кислородом) и для аналогичного фотосинтетического каскада, — генерируется ток протонов через мембрану, в которую погружены белки. Токи обеспечивают энергией синтез АТФ, а также служат источником энергии для некоторых видов работы. В современной биоэнергетике принято считать АТФ и протонный ток (точнее, протонный потенциал) альтернативными и взаимно конвертируемыми энергетическими валютами. Некоторые функции оплачиваются одной валютой, другие – второй.
К середине XX в. биохимики точно знали, что в бактериях и митохондриях электроны переходят от восстанавливаемых субстратов к кислороду через каскад электронных переносчиков, называемых дыхательной цепочкой. Загадка была в том, каким способом сопряжены перенос электрона и синтез АТФ. На протяжении 10 с лишним лет надежда открыть секрет вспыхивала и вновь угасала. Решающую роль сыграло не преодоление технических трудностей, а концептуальная разработка. Сопряжение оказалось в принципе не химическим, а электрическим. В 1961 г. английский ученый П. Митчелл опубликовал в журнале «Nature» радикальную идею для разрешения биохимической загадки века: хемиосмотическую гипотезу. Идея Митчелла была поистине революционной сменой парадигм, трансформацией концептуальной основы и поначалу вызывала бурные споры.
В 1966 г. Митчелл пишет свою первую книгу «Хемиосмотическое сопряжение в окислительном и фотосинтетическом фосфорилировании». В том же году российские ученые, биофизик Е. Либерман и биохимик В. Скулачев, придумали, как экспериментально подтвердить правоту Митчелла. С помощью синтетических ионов, проникающих через биологическую мембрану, они показали, что дыхание и фосфорилирование, действительно, связаны через протонный потенциал. Еще один серьезный шаг в поддержку Митчелла сделали биофизики биофака МГУ А. Булычев, В. Андрианов, Г. Курелла и Ф. Литвин. Используя микроэлектроды, они зарегистрировали образование трансмембранной разности электрических потенциалов при освещении крупных хлоропластов.
Еще несколько лет споров и дотошных проверок в разных лабораториях по всему свету — и идеи Митчелла, наконец, были признаны. Он был принят в Королевское общество Великобритании (и соответственно, стал сэром), получил множество престижных международных наград, а в 1978 г. был удостоен Нобелевской премии, которая, вопреки традициям, на сей раз была вручена не за открытие нового явления, а за догадку о его существовании.
Цепь переноса электрона оказалась не просто связана с мембраной, но вплетена в нее таким образом, что при движении электрона от субстрата к кислороду протоны перемещаются с внутренней поверхности наружу. Мембрана образует замкнутый пузырек, который плохо пропускает протоны, поэтому в результате «выкачивания» протонов генерируется разность потенциалов через мембрану: электрическая отрицательность внутри. Одновременно увеличивается рН: защелачивается среда внутри пузырька. Протоны снаружи оказываются под гораздо более высоким электрохимическим потенциалом, чем внутри, как бы под «давлением» со стороны и электрического потенциала и градиента рН, которые толкают протоны обратно через мембрану внутрь пузырька. Живая клетка использует энергию таких протонов для совершения разных видов работы.
Поразительные успехи рентгеноструктурного анализа белков позволили увидеть полные пространственные структуры отдельных белковых комплексов, входящих в состав дыхательной цепи. Белки цепи переноса электронов, локализованные в мембранах митохондрий, способны менять свой спектр поглощения, получая и отдавая электроны. Микроспектральные методы позволяют проследить последовательность передачи электронов по цепочке белков и выяснить, в каких именно местах часть свободной энергии электронов используется для синтеза АТФ.
Согласно идее Митчелла, для синтеза АТФ из АДФ и фосфата в мембранах митохондрий используется электрическая энергия. Следовательно, если снять разность потенциалов через мембрану, можно предположить, что синтез прекратится. Именно такой эффект был продемонстрирован в ходе экспериментов на искусственных мембранах с использованием специально синтезированных ионов, резко повышающих проводимость мембран для протонов.
Одни из первых экспериментальных доказательств верности гипотезы Митчелла были получены в нашей стране под руководством Е.А. Либермана и В.П. Скулачева. В качестве индикаторов изменений электрического поля на мембране были использованы синтетические ионы, отличающиеся по своей природе и знаку заряда, но сходные в одном: все они легко проникали через фосфолипидную пленку. После многих попыток сложилась следующая изящная экспериментальная модель.
Каплю фосфолипидов, растворенных в органическом растворителе, подносят к небольшому отверстию в тефлоновой пластинке, и оно мгновенно закрывается плоской бимолекулярной пленкой — искусственной мембраной. Тефлоновую пластинку с искусственной мембраной погружают в сосуд с электролитом, разделяя его на два отсека со своим измерительным электродом в каждом. Остается встроить в искусственную мембрану белок, способный генерировать электричество, а в электролит добавить проникающие ионы. Тогда работа белкового генератора, изменяющего разность потенциалов на мембране, приведет к перемещению проникающих ионов через фосфолипидную пленку, что и будет зарегистрировано в виде изменения разности потенциалов между отсеками.
Еще более убедительная экспериментальная модель, позволяющая проводить прямые измерения электрического тока, генерируемого клеточными органеллами и отдельными белками, была разработана и успешно использована Л.А. Драчевым, А.А. Кауленом и В.П. Скулачевым. Частицы, генерирующие электрический ток (митохондрии, хроматофоры бактерий или липидные пузырьки с встроенными в них индивидуальными белками), заставляли слипаться с плоской искусственной мембраной. После этого протонный ток, созданный молекулами-генераторами в ответ на вспышку света или добавление соответствующих химических субстратов, обнаруживался напрямую измерительными электродами по обе стороны искусственной мембраны.
В 1973 г. У. Стокениус и Д. Остерхельт из США открыли необычный светочувствительный белок в мембранах фиолетовых бактерий, обитающих в соленых озерах Калифорнийских пустынь. Этот белок, подобно зрительному пигменту глаза животных – родопсину, — содержал производное витамина А – ретиналь, за что и был назван бактериородопсином. Американские ученые Рэкер и Стокениус изящно продемонтрировали участие бактериородопсина в энергетическом сопряжении. Объединив в модельной фосфолипидной мембране только что открытый светочувствительный белок фиолетовых бактерий с АТФ-синтазой, они получили молекулярный ансамбль, способный синтезировать АТФ при включении света.
В конце 1973 г. академик Ю.А. Овчинников организовал проект «Родопсин» для сравнительного исследования животного и бактериального светочувствительных пигментов. В рамках проекта в лаборатории В.П. Скулачева в МГУ в модельных экспериментах на искусственных мембранах было доказано, что бактериородопсин – белковый генератор электрического тока. Встроенный в искусственную фосфолипидную пленку бактериородопсин направленно транспортировал протоны в ответ на вспышку света. Величина фотопотенциала на мембране превышала 0,3 В, что заведомо достаточно для энергетического обеспечения синтеза АТФ.
Бактериородопсин оказался на редкость стабильным электрическим генератором: он продолжал работать при нагревании до 100 о С и даже в 0,1 N кислоте. В ходе опытов с бактериородопсином электрическая часть хемиосмотической гипотезы получила свое окончательное подтверждение.
После множества придирчивых проверок теория П. Митчелла была признана абсолютно корректной, и ее рамки были расширены далеко за пределы сопряжения в цепях переноса электрона с синтезом АТФ. Ученому с самого начала было ясно, что циркуляция протонов может поддерживать множество видов работы при посредстве мембранных белков.
Энергетический обмен
Обмен веществ
Энергетический обмен
Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).
Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть которой рассеивается в виде тепла.
Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Происходит данный этап в цитоплазме клеток.
Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).
Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.
Пластический обмен
АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции), удвоению ДНК (репликации) и т.д.
В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.